Губки - наиболее низкоорганизованные асимметричные или радиально-симметричные многоклеточные животные (табл. I, рис. 57). Тип губок включает около 5000 видов, подавляющее большинство которых обитает в морях и океанах, пресноводных видов немного (сем. Spongillidae).

Систематическое положение - Лучистые или Радиально-смметричные. Латинское Radialia
Тип Губки Латинское название Porifera или Spongia

Рис. 1. Различные губки:
А - Leucosolenia coriacea; Б - Sycon raplianus: В - колония Verongia aerophoba; Г - туалетная губка (Spongia officinalis): Д - пресноводная бадяга Spongilla.

Общая характеристика Губок

Все губки во взрослом состоянии неподвижные, прикрепленные животные, не имеющие ни нервных клеток, ни органов чувств, ни мускулатуры, ни ротового отверстия. Постоянный ток воды со взвешенными пищевыми частицами проходит через все тело животного. Вода попадает через многочисленные поры (Porifera означает - несущие поры), расположенные на наружной поверхности тела губок, в систему поровых каналов и жгутиковых камер, или полостей, и выводится наружу через устье, или оскулум.

Губки находятся на клеточном уровне организации. Это означает, что их тело представляет собой скопление рыхло расположенных, в разной степени дифференцированных клеток, в ыполняющих определенные функции: покровную, опорную, вододвигательную, питательную и др. Однако эти клетки еще не образуют настоящих тканей и органов.

У губок различают следующие основные типы клеток:

1. Пинакоциты - плоские многоугольные, способные сокращаться клетки, которые выстилают наружную поверхность и поровые каналы губки.
2. Воротничков ые клетки, или хоаноциты, цилиндрической или шаровидной формы. Они образуют жгутиковые камеры, а у наиболее примитивных одиночных известковых губок выстилают внутреннюю (гастральную) полость. На свободном конце клетки, обращенном внутрь жгутиковой камеры, расположен жгутик, окруженный цитоплазматическим воротничком (рис. 2). С помощью электронного микроскопа выяснено, что воротничок хоаноцита образован венчиком из 30-40 тесно прилежащих друг к другу тончайших плазматических выростов - щупалец. Жгутик хоаноцита отходит от базального тельца, к которому присоединено чешуевидное парабазальное тельце (рис. 2, В). Такое же ультратонкое строение имеют и воротничковые жгутиковые (Craspedomonadina), что указывает на их филогенетическую близость. Полагают, что губки и воротничковые жгутиковые имели общего предка. Хоаноциты выполняют вододвигательную и питательную функцию. Биение их жгутиков создает постоянный направленный ток воды в теле губки, а пищевые частицы, приносимые водой, захватываются и перевариваются хоаноцитами. Весь процесс пищеварения у губок проходит внутриклеточно. Непереваренные остатки пищи из пищеварительных вакуолей выбрасываются с током воды через оскулум.
3. Амебоциты - крупные блуждающие клетки, они осуществляют фагоцитоз и участвуют в переваривании пищи, получая излишек пищевых частиц от хоапоцитов. Амебоциты постоянно передвигаются в студенистой массе основного вещества губки - мезоглее, которая заполняет все пространство между поверхностью губки и системой водоносных каналов. Мезоглея связывает все типы клеток механически и химически, или гуморальн
4. Колленциты - звездчатые клетки, соприкасающиеся своими отростками с соседними клетками, они выполняют опорную функцию.
5. Склеробласты и сионгиобласты - крупные клетки, формирующие элементы скелета губки - спикулы и спонгинотше волокна.
6. Археоциты - не дифференцированные клетки, способные легко превращаться в клетки любого типа, служат клеточным резервом.
7. Половые клетки, образующиеся из археоцитов, обеспечивают половое размножение.

Все типы клеток губок способны при некоторых условиях переходить в амебоидное состояние и превращаться в клетки иного типа. Даже рано обособившиеся хоаноциты, по последним данным, способны терять воротнички и жгутики, уходить в глубь мезоглеи и превращаться там в амебоциты. Губку можно разрезать на маленькие кусочки и протереть через мелкоячеистое сито (мельничный газ), при этом клетки будут отделены друг от друга. Если протертую массу поместить на дно сосуда, то клетки будут сползаться и образовывать группы, или агрегаты, клеток, которые через несколько дней превратятся в маленьких губок. Такая высокая р е-ге нерационная способность губок объясняется относительно слабой дифференцировкой их клеток и отсутствием настоящих тканей.

Губки, как и все многоклеточные, размножаются половым путем. Формирование половых клеток - яйцеклеток и сперматозоидов - происходит обычным для всех многоклеточных способом. Кроме полового размножения, губкам присуще бесполое размножение - путем наружного почкования или образования покоящихся внутренних почек - геммул.

Внешний вид и внутреннее строение

Губки совсем не похожи на животных, они скорее напоминают растения. Недаром их до начала XIX в. относили к сборной группе зоофитов, будто бы промежуточной между растениями и животными. Форма губок крайне разнообразна. Многие из них образуют наросты и корки на субстрате, караваи, глыбы. Немало губок имеет чашевидную, кустистую, трубчатую, грибовидную (рис. 1, А , Б , В; табл. I) форму. Неопределенность формы тела многих губок зависит от того, что они образуют колонии, состоящие из многих особей. При разрастании колонии обычно теряет индивидуальность составляющих ее особей (рис. 1, Г, Д). Отдельные особи ясно различимы только у немногих колониальных губок (рис. 1, В ; табл. I). Одиночных губок сравнительно немного. Обычно они имеют более правильную форму - вазы, кубка или бочонка. У одиночных губок можно выявить радиальную многолучевую симметрию.

На ощупь тело большинства губок жесткое, что объясняется присутствием твердого скелета - известкового, кремневого или кремнерогового.

Размеры губок колеблются от нескольких миллиметров до 1-1,5 м в длину и до 2 м в диаметре. Многие морские виды ярко окрашены, чаще в желтые, оранжевые, красные, пурпурно-фиолетовые и коричневые тона. Окраску обусловливают разнообразные пигментные клетки, присутствующие в мезоглее. Некоторые губки лишены пигмента и выглядят белыми или сероватыми. Пресноводные губки бадяги окрашены в коричневатый или зеленый цвет. Последний зависит от присутствия симбиотических одноклеточных зеленых водорослей - зоохлорелл.

Большинство губок имеет резкий, неприятный запах, который зависит от выделения ядовитых веществ. Само тело губок также обладает токсическими свойствами, имеющими, по-видимому, защитное значение и обусловливающими наряду с твердым скелетом несъедобность губок. Предполагают, что запах и токсичность губок обусловлены накоплением значительного количества продуктов метаболизма в отдельных клетках и в мезоглее губок.

Рис. 2. Строение губок:
А разрез через часть стенки тела губки асконоидного типа; 1 - поровый капал; 2 - пина-коциты; 3 - звездчатые клетки мезоглеи; 4 - склеробласт с образующейся внутри клетки спикулой; 5 - яйцевая клетка; 6 - археоцпт; 7 - хоаноциты; Б - хоаноцит; В - ультратонкое строение хоаноцита известковой губки r.Sycon raplianus); 1-ядро; 2 - плазматический воротничок; 3 - баззльксе тельце; 4 - парабазальное тельце.

Внутреннее строение губок легче всего изучать на одиночных формах. При этом различают три типа их организации: а с коноидный, или аскон, сиконоидный, или сикон, и лейконоидный, или лейкон.

Наиболее просто устроены очень маленькие одиночные (по крайней мере молодые) известковые губки Leucosolenia coriacea (рис. 1, А; рис. 3, А). Их радиально симметричное тело похоже на вазу. Тонкая стенка тела (около 2 мм) ограничивает центральную гастральную, или атриальную, полость губки. Последняя одета изнутри почти сплошным слоем хоаноцитов, образующих примитивный рыхлый жгутиковый эпителий, который свидетельствует о зачаточном тканеобразовании у губок. Наружпая дермальная поверхность тела покрыта преимущественно пинакоцитами (рис. 2, Л), перемешанными с клетками других типов. Весьма многочисленны трубкообразные пороциты, соединяющие наружную поверхность губки с гастральной полостью. Их внутриклеточный. просвет образует поры, по которым вода поступает в гастральную полость. Между дермальной поверхностью и слоем хоаноцитов в студенистом веществе мезоглеи расположены многочисленные звездчатые колленциты, склеробласты со спикулами и образованные ими трехосные спикулы, различной формы амебоидные клетки - амебоциты и археоциты, веретеновидные сократимые клетки - миоциты и др.

Рис. 3. Различные типы строения губок:
А - асконоидный; Б - сиконоидный; В - лейконоидный; 1 - оскулум; 2 - поры; 3 - жгутиковые камеры; 4 - приносящие каналы; 5 - выносящие каналы; 6 - хоаноциты; 7 - гастральная полость. Стрелки показывают направления. токов воды.

Непрерывное биение жгутиков хоаноцитов прогоняет воду из гастральной полости через выводное отверстие - оскулум - наружу, а через поры в тело губки поступают все новые порции воды.

Этот тип организации называется аскон, он встречается у небольшого числа видов известковых губок или у молодых губок, строение которых во взрослом состоянии усложняется. Большинство губок устроено сложнее.

Усложнение организации губок (тип сикон) наблюдается у небольших известковых губок из рода Sycon и др. (рис. 1, Б; 39, Б). Стенка тела этих губок утолщается, в ней образуются многочисленные цилиндрические впячивания атриальной полости. Хоаноциты располагаются только в этих впячиваниях, которые превращаются в жгутиковые каналы. Атриальную полость сиконоидной губки выстилают только пина-коциты. Вода поступает через межклеточные поры в норовые каналы, выстланные пинакоцитами, затем в жгутиковые каналы, а оттуда в атриальную полость и выводится через оскулум наружу.

Большинству крупных одиночных и колониальных губок свойственно дальнейшее усложнение организации. При этом жгутиковые каналы разбиваются на маленькие шарообразные жгутиковые камеры, которые лежат в несколько слоев внутри еще более утолщенной стенки тела губки. Все жгутиковые камеры связаны с внешней средой сложной системой приводящих каналов, а с атриальной полостью - системой отводящих каналов. Этот наиболее сложный тип строения называют лейконоидным (рис. 59, В). Прогрессивное увеличение числа маленьких жгутиковых камер приводит к значительному повышению их фильтрационной способности. Так, у небольшой губки Leucandra aspera, высотой 7 см и диаметром 1 см , подсчитано 2 250 000 жгутиковых камер с общей поверхностью 52,5 см 2 , 81 000 приносящих и 5200 отводящих каналов. За сутки такая губка фильтрует 22,5 л воды.

У многих губок вторично образуются защитные дермальные мембраны, или корковый слой, покрывающий снаружи тело губки. Атриальная полость может сильно сокращаться, мало отличаясь от отводящих каналов, особенно у колониальных форм. У последних обычно невозможно различать отдельные особи, входящие в состав колонии. Об их количестве можно судить лишь по числу оскулумов губки.

Питание губок осуществляется хоаноцитами и амебоцитами. Хоа-ноциты захватывают мелкие пищевые частицы (детрит, бактерии, одноклеточные водоросли и т. п.) короткими псевдоподиями, образующимися несколько ниже воротничка. При этом формируются типичные пищеварительные вакуоли, совершающие круговые движения в цитоплазме хоа-ноцита. Непереваренные остатки пищи выбрасываются из сократившихся в размерах вакуолей в зоне воротничка. Крупные хоаноциты известковых губок захватывают пищевые частицы, а затем передают их прилегающим к ним амебоцитам, которые их переваривают и разносят питательный материал по телу. Более крупные частицы фагоцитируются непосредственно амебоцитами, подходящими к стенкам каналов.

Дыхание и выделение у губок осуществляются диффузно. Кислород, растворенный в воде, которая проходит через все тело губки, используется ею для дыхания (газообмена). Жидкие продукты метаболизма и экскременты из пищеварительных вакуолей хоаноцитов и амебоцитов поступают через систему каналов в атриальную полость, а оттуда с током воды выбрасываются через оскулум наружу.

До настоящего времени не выяснено, каким путем осуществляется координация между всеми клеточными элементами губок. Французские ученые (Тюзе, Паван, Грассе и др.) описали биполярные и мультиполяр-ные паукообразные и пузыревидные клетки, образующие связи с клетками других типов. Они считают их за нервные клетки, образующие диффузную нервную систему. Однако у губок крайне низка способность реагировать даже на грубые внешние раздражения (химические, термические и др.). Губку можно проткнуть раскаленным металлическим стержнем, однако реакция на это раздражение будет распространяться по телу очень медленно и на незначительное расстояние. Все движения взрослой губки сводятся к медленному закрыванию пор и оскулума. Все это дает основание большинству ученых отрицать наличие у губок как нервной, так и мышечной системы.

Скелет

Подавляющее большинство губок имеет скелет. Особенности в строении и составе скелетных образований являются важнейшим систематическим признаком. Скелет у различных групп губок может быть известковым, кремневым, кремнероговым и роговым, или спонгиновым.

Известковый скелет свойствен сравнительно небольшой группе исключительно морских, чаще одиночных губок (Leucosolenia, Sycon и др.). Он образован различными по форме иглами, или спикулами, состоящими из углекислого кальция. Различают одно-, трех- и четырехлучевые иглы (рис. 4, А). У сикона и других губок (рис. 57) они окружают жгутиковые камеры и оскулум, причем концы их могут торчать наружу.

Рис. 4. Скелет различных губок:
А - спикулы известковых губок; Б - кремневые спикулы стеклянных губок; В - скелет бадяги; 1 - спонгиновые волокна; 2- кремневые спикулы; Г - спонгиновый скелет туалетной губки.

Спикулы образуются особыми клетками мезоглеи - склеробла-стами. Отложение углекислого кальция и начало образования спикулы происходит внутри склеробласта. Когда спикула достигает размеров, превышающих размеры склеробласта, последний отмирает, а игла остается в мезоглее.

Формирование трех- и четырехлучевых спикул происходит при совместной деятельности нескольких склеробластов, образующих однолучевые спикулы, которые одновременно спаиваются своими концами под определенным углом.

Кремневый скелет образован спикулами, состоящими из кремнезема, который отлагается в склеробласте вокруг осевой нити. Последняя состоит из органического вещества.

Кремневые спикулы бывают двух родов: более крупные - макросклериты, составляющие основу скелета, и мелкие - микросклериты. Кремневые спикулы весьма разнообразны по форме (рис. 60, Б). Макросклериты могут быть одно-, трех- и четырехосными, достигая у некоторых губок больших размеров. Так, у стеклянной губки Hyalonema (рис. 63, Б) «корневые» нити имеют длину в несколько десятков сантиметров, а у губки Monorhaphis так называемая осевая спикула достигает длины 3 м.

Кремнероговой скелет имеется у бадяг и некоторых других губок (рис. 4, В ). Он состоит из кремневых спикул и волокон, образованных особым органическим веществом - спонгином. Спонгин - сложное органическое вещество, по составу близкое к шелку, содержащее иод (до 14%). Волокна спонгина образуются не внутри отдельных клеток, а межклеточно. Мелкие клетки спонгиобласты как футляром одевают растущее волокно.

Роговой, или спонгиновый, скелет, свойственный небольшому числу губок (туалетная губка), вследствие редукции кремневых спикул состоит только из спонгина (рис. 60, Г).

Некоторые очень мелкие губки полностью лишены скелетных образований. По-видимому, утеря минерального скелета роговыми и бесскелет-ными губками произошла вторично.

Губкам свойственно как бесполое, так и половое раз- Размпожение множение. Бесполое размножение губок проис- и развитие ходит двумя способами: наружным и внутренним почкованием.

Наружное почкование заключается в образовании небольших вздутий - почек, затем разрастающихся и формирующих собственный оскулум. У большинства губок дочерние особи не отделяются от материнской, и образуется колония. У одиночных губок дочерние особи отделяются от материнской и переходят к самостоятельному существованию.

Внутреннее почкование наблюдается у пресноводных бадяг и некоторых морских губок. У бадяг осенью археоциты собираются в группы и вокруг них образуется двойная хитиноидная оболочка. Наружный слой этой оболочки имеет воздушные камеры. Склеробласты, окружающие внутреннюю почку, или гем му л у (рис. 61), образуют особые склериты, так называемые амфидиски, обычно состоящие из колонок с звездообразными расширениями на концах. Амфидиски располагаются между двумя слоями оболочки.

Осенью колонии бадяг погибают, а внутри их сохраняются жизнеспособные геммулы. Они хорошо переносят промерзание и высыхание водоема. Геммулы могут оставаться на месте старой колонии или, при разрушении ее, переноситься течением, ветром или водоплавающими птицами. Таким образом, геммулы обеспечивают как переживание губок в течение неблагоприятного времени года, так и их расселение.

Весной из геммул выходят археоциты и образуют новую губку, причем содержимое нескольких геммул часто сливается вместе и развивается в одну колонию.

Рис. 5. Геммулы губок:
А - геммула озерной бадяги (Spongilla lacust-ris); 1 - поровое отверстие; 2 - мегасклеры; 3 - микросклеры; Б - разрез через геммулу бадяги Ephydatia blembingia; 1 - амфидиски; 2 - внутренняя кутикулярная оболочка; 3 - поровое отверстие; 4 - замыкающая его перегородка; 5 - внутренняя масса клеток.

Половоеразмножение свойственно всем губкам. Значительная часть губок - гермафродиты, но многие, в том числе пресноводные бадяги, раздельнополы. У раздельнополых губок одни колонии образуют только яйцевые клетки, а другие - только сперматозоиды. Половые клетки образуются в мезоглее из археоцитов. Женские половые клетки - яйца, или ооциты, остаются в мезоглее, где и происходит их оплодотворение. Мужские половые клетки - сперматозоиды - выходят в воду и проникают с током воды в соседние колонии.

Оплодотворение у всех губок проходит очень своеобразно. Сперматозоид проникает через воротничок внутрь хоаноцита, где теряет хвост и инцистируется. Такой хоаноцит со сперматозоидом внутри переходит в амебоидное состояние и превращается в клетку носительницу. Последняя мигрирует в мезоглею, где поглощается ооцитом. При этом сливаются гаплоидные ядра ооцита и сперматозоида, т. е. происходит процесс оплодотворения.

Дробление оплодотворенного яйца у губок происходит обычно внутри материнского организма, где образуются личинки. Развитие у губок протекает очень разнообразно и подчас весьма сложно.

У некоторых известковых губок (Sycon raphanus) дробление яйца проходит в мезоглее под слоем хоаноцитов (рис. 6, А). В результате его образуется бластула, у которой восемь крупных клеток тесно прилегают к хоаноцитам, а мелкие, более многочисленные жгутиковые клетки составляют ее вторую часть, расположенную свободно в мезоглее. Жгутики мелких клеток направлены внутрь полости бластулы. Затем в центре бластулы раздвигается группа крупных клеток и образуется отверстие, через которое становятся видны усиленно размножающиеся жгутиковые клетки. Внутренняя часть личинки со жгутиковыми клетками выгибается в виде купола по направлению к слою хоаноцитов, а крупные клетки отходят от хоаноцитов, располагаются по краям отверстия, а затем смыкаются на полюсе, противоположном их первоначальному положению, где ранее были мелкие клетки. Этот процесс называется экскурвацией или вы-ворачиванием поверхностей зародыша. Такого изменения, или инверсии, поверхностей бластулы у других многоклеточных не наблюдается. У простейших аналогичный процесс известен только при формировании колоний вольвокса. Крупные клетки впячиваются при этом внутрь образовавшейся амфибластулы (рис. 62, А). Затем они вновь выпячиваются, и шаровидная личинка покидает материнский организм. Амфи-бластула свободно плавает за счет биения жгутиков, расположенных на ее переднем полюсе, а задний полюс образован крупными зернистыми клетками (рис. 6, А).

Рис. 6. Развитие губок и их личинки:
А- развитие губки Sycon raphanus; l - амфнбластула в теле материнской губки (видно впя-чивание крупных клеток); 2 - плавающая амфнбластула; 3 - впячпвание мерцательных клеток; 4 - прикрепившаяся личинка; Б - личинка кремнероговой губки МухШа.

После короткого периода подвижного существования амфнбластула прикрепляется передним полюсом к поверхности дна. При этом мелкие жгутиковые клетки впячиваются внутрь полости амфибластулы, а крупные зернистые образуют наружный слой, т. е. происходит процесс гаст-руляции. Бластопор, которым личинка прикрепилась к субстрату, закрывается, жгутиковые клетки теряют жгутики (де дифференцируются) и усиленно размножаются. Позднее из них образуются хоаноциты жгутиковых каналов, а наружные крупные зернистые клетки превращаются во все остальные клетки тела губки (рис. 6, А ).

У некоторых обыкновенных губок, например у Oscarella lobularis и других, в материнском организме развивается однослойная бластула - целобластула, равномерно покрытая жгутиками. Она покидает материнскую губку и свободно плавает. Ее задний полюс образован более длинными красноватыми клетками, а клетки переднего полюса бесцветные. Затем она садится на дно передним полюсом, бесцветные клетки которого впячиваются внутрь, т. е. происходит типичная гаструляция путем инвагинации. Наружные красные клетки теряют жгутики, часть из них распадается. Бластопор закрывается, и происходит сложный процесс формирования жгутиковых камер за счет жгутиковых клеток переднего полюса, все остальные части тела губки (система каналов, выстилка наружной поверхности и атриальной полости, скелет и т. п.) образуются путем размножения и дифференцировки клеток заднего полюса целобластулы.

У части обыкновенных губок (Monaxonida, Keratosa) губку-мать покидает более сложно организованная личинка - паренхимула (рис. 62, Б). Снаружи она почти целиком покрыта жгутиковыми клетками (у некоторых видов на заднем полюсе нет жгутиков), а внутри ее находятся рыхло расположенные клетки, которые у отдельных видов способны дифференцироваться на амебоциты и склеробласты. Еще до вылупления личинки из материнской губки в ней начинается формирование спикул.

После короткого периода свободного плавания паренхимула прикрепляется передним концом к дну и сильно уплощается. Все жгутиковые клетки ее мигрируют внутрь тела (поодиночке или группами), где их жгутики исчезают. Позднее эти клетки превращаются в хоаноциты и образуют жгутиковые камеры. Одновременно внутренние клетки обрастают всю наружную поверхность губки. Часть внутренних клеток мезоглеи выстилает приводящие и отводящие каналы, атриальную полость, прорывающийся оскулум. Этот способ развития губки соответствует поздней гаст-руляции путем мультиполярной иммиграции и эпиболии прочих многоклеточных.

У пресноводных губок бадяг (Spongilla lacustris) наблюдается еще большая эмбрионизация развития. В материнском организме губки в паренхимуле происходит формирование не только амебоцитов и склеробла-стов, но и жгутиковых камер. Такую паренхимулу правильнее считать молодой губкой, еще не имеющей системы каналов. Она появляется из оскулума матери, покрытая жгутиковыми клетками. После ее фиксации на грунте водоема жгутиковые клетки мигрируют внутрь мезоглеи, где их фагоцитируют амебоциты.

Таким образом, в данном случае жгутиковые клетки выступают как временный личиночный орган движения. Дальнейшее развитие такой губки сводится к построению системы каналов, выстилке дермальной поверхности, атриальной полости и т. п.

Некоторые ученые рассматривают первое впячивание крупных клеток амфибластулы известковых губок, проходящее в материнской губке, как истипную гаструляцию. Тогда впячивание мелких жгутиковых клеток ее заднего полюса после оседания амфибластулы на дно будет вторичным, а не настоящей гаструляцией. Соответственно эти ученые считают губок животными с вывернутыми слоями. При развитии обыкновенных губок поверхностные жгутиковые клетки паренхимулы мигрируют внутрь и превращаются в пищеварительные клетки - хоаноциты. Это тоже как бы подтверждает вывертывание зародышевых слоев тела, в котором видели коренное отличие губок от всех остальных многоклеточных животных. Более подробное изучение эмбрионального развития губок показало, что у некоторых форм, описанных выше, никакого выворачивания слоев не происходит. Более того, у пресноводных губок поверхностные и жгутиковые клетки играют роль провизорного личиночного оргапа передвижения и в построении тела взрослой губки участия не принимают.

Поверхностные жгутиковые клетки личинок губок можно рассматривать как кин облает - двигательный слой. При переходе к сидячему образу жизни он у взрослой губки уходит внутрь и выполняет вододвигательную функцию. Фагоцитобласт - внутренний слой - дает все типы клеток губок, как типичных фагоцитов, так и выстилающих пограничные поверхности (наружную дермальную поверхность и систему каналов). Только в этом смысле можно говорить об извращении первичных слоев у губок. Никакой экто- и энтодермы, т. е. настоящих покровных и пищеварительных тканей, у губок еще нет, как нет у них и настоящих зародышевых листков. О крайне низком уровне клеточной интеграции свидетельствует и разнообразие типов их индивидуального развития.

Рис.7. Стеклянные губки: А - Eupiectella; Б - Hyalonema.

Классификация

Основным признаком, на котором основывается классификация губок, служит строение их скелета. Тип губок разделяется на три класса: 1. Известковые губки (Calcarea); 2. Стеклянные губки (Hyalospongia); 3. Обыкновенные губки (Demospongia).

КЛАСС 1. ИЗВЕСТКОВЫЕ ГУБКИ (CALCAREA)

Известковые губки - исключительно морские мелкие, часто одиночные формы. Их скелет образован известковыми спикулами. Обычно это обитатели мелководий: Leucosolenia, Sycon, Sycetta, Leuconia и др« (рис. 1, А, Б).

КЛАСС 2. СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ (HYALOSPONGIA)

К этому классу относятся также только морские, но глубоководные губки с кремневым скелетом, образованным из спаянных вместе трехосных спиьул (макросклеритов). К ним принадлежат Eupiectella (рис.7, А ), Hyalonema (рис. 7, Б) с пучком длинных хвостовых кремневых игл, которыми они удерживаются в илистом грунте, Monorhaphis и др.

КЛАСС 3. ОБЫКНОВЕННЫЕ ГУБКИ (DEMOSPONGIA)

Наиболее сложно организованные (лейконоидные) губки с кремневым скелетом из четырехосных или одноосных макросклеритов, часто укрепленных спонгиновыми волокнами. Обыкновенные губки наиболее многочисленны и разнообразны. Этот класс включает несколько отрядов.

Скелет этих морских губок образован исключительно четырехосными спикулами. В Баренцевом море в большом количестве встречается Geodia (табл. I), образующая крупные шаровидные колонии, до 50 см в диаметре. Некоторые представители этого отряда - Oscarella, Halisarca - лишены спикул; их называют мясистыми губками.

ОТРЯД 2. ОДНООСНЫЕ ГУБКИ (MONAXONIDA)

Скелет этих губок образован одноосными кремневыми спикулами, связанными сетью спонгиновых волокон в прочную массу. У некоторых видов спикул становится мало, а спонгиновых волокон больше.

Одноосные крайне разнообразны, к ним относятся как морские, так и пресноводные виды. Среди морских губок известен кубок Нептуна (Poterion neptuni), который обитает в Тихом океане и достигает 1,5 м. Интересны также сверлящие губки (Cliona), поселяющиеся в известняках, на раковинах моллюсков и на коралловых полипах.

Большая группа широкораспространенных пресноводных губок бадяг (сем. Spongillidae) образует корки или массивные бесформенные наросты (рис. 57, Д) на дне водоемов (на камнях, стеблях водных растений и т. п.), часто окрашенные в зеленый или бурый цвет. Байкальские губки (табл. I) на небольших глубинах образуют кустистые заросли до 1 м высотой.

ОТРЯД 3. РОГОВЫЕ ГУБКИ (KERATOSA)

Обыкновенные губки, скелет которых не содержит кремневых спикул, а образован только сетью спонгиновых волокон. Обычно массивные крупные формы: конская губка (Hyppospongia communis), достигающая 90 см в диаметре, веронгия (Verongia, рис. 57, В) и др. Наибольшее значение имеет туалетная губка (Spongia officinalis), обычная в Средиземном море, которая издавна служит предметом промысла (рис. 57, Г).

ФИЛОГЕНИЯ ГУБОК

Губки - очень своеобразная группа многоклеточных животных. По уровню организации они занимают промежуточное положение между простейшими и кишечнополостными. Общность ультратонкого строения во-ротничковых клеток губок и воротничковых жгутиконосцев Craspedomo-iiadina говорит о том, что они произошли от одного предка.

Будучи типичными многоклеточными животными, губки обладают некоторыми чертами простейших:

1. Хоаноциты расположены рыхло, они могут уходить в мезоглею и переходить в амебоидную форму.

2. Многие типы клеток губок имеют амебоидную природу. Так, женские половые клетки - ооциты - двигаются при помощи псевдоподий, вылезают в атриальную полость в поисках питательных клеток и уползают обратно.

3. При оплодотворении ооцита в нем образуется углубление - клеточный рот; он захватывает инцистированный сперматоцит, как амеба захватывает добычу.

4. Процесс инверсии поверхностей, имеющий место при развитии ам-фибластулы известковых губок, известен только у простейших (Volvoci-dae). Последнее вовсе не говорит о родстве губок и вольвоксовых. По-видимому, губки произошли от колоний примитивных воротничковых жгутиковых, подобных вольвоксу.

Губки ничем принципиально не отличаются от остальных многоклеточных животных. Их хоаноциты, или пищеварительные клетки, располагаются в один слой, как и у остальных Metazoa. Воротничковые клетки имеются и у других многоклеточных: у некоторых иглокожих (морские ежи, голотурии) и кишечнодышащих. Образование половых клеток (сперматогенез и оогенез) и строение сперматозоидов не отличаются от таковых даже высокоорганизованных многоклеточных. У некоторых обыкновенных губок (Demospongia) ^совсем не происходит выворачивания первичных (зародышевых) слоей При развитии известковых губок проявляется четырехлучевая симметрия (четыре крупные клетки образуют крест), весьма характерная для кишечнополостных, личинок полихет, га-стропод и сипункулид. О родстве губок с остальными многоклеточными свидетельствует также сходство личинок губок с личинками кишечнополостных и иглокожих.

Все приведенные сведения подтверждают теорию общего происхождения губок и остальных многоклеточных.

Отсутствие нервной и мышечной систем у губок говорит об их примитивности. Губок можно поставить у самого начала общего ствола Metazoa.

Несмотря на многообразие форм тела и замысловатости внешнего облика, все известные губки по внешней форме подразделяют на три основных типа, получивших следующие названия: аскон, сикон и лейкон.

Аскон — наиболее примитивная форма строения тела губки.

Асконоидные имеют небольшое бокалообразное или мешковидное тело, основание которого закреплено на субстрате. В верхней части тела имеется устье — отверстие, иногда называемое оскулумом.

Губки - описание, типы, признаки, питание, примеры и классификация

Тело таких губок образовано двумя слоями клеток — наружным и внутренним, между которыми расположено студневидное вещество — мезоглея, состоящая из разных по строению и назначению клеток. Наружный слой клеток ("кожа") составлен плоскими клетками — пинакоцитами, которые образуют кроющий эпителий, отделяющий мезоглею от внешней среды.

Среди пинакоцитов встречаются более крупные клетки — пороциты, которые имеют внутренний канал, открывающийся наружу и обеспечивающий связь внутренности губки с наружной средой.

Внутренний слой тела выстлан воротничковыми клетками — хоаноцитами, имеющими вытянутую форму и жгутик, основанием закрепленный в плазматическом воротничке, имеющей вид воронки, открытой в сторону внутренней полости губки.
Мезоглея содержит неподвижные звездчатые клетки (колленциты), которые выполняют соединительно-опорные функции, скелетные клетки (склеробласты), а также археоциты — недифферинцированные клетки, способные превращаться во все прочие клетки (скелетные, покровные, половые и т.

д.). Звездчатые клетки, по мнению некоторых ученых, являются зачатками нервных элементов, способных передавать раздражения.

Однако, это предположение пока не подтверждено результатами исследований. Губки очень слабо реагируют даже на самые сильные внешние раздражения, и передача раздражений от одного участка тела к другому практически незаметна. Это свидетельствует об отсутствии у губок нервной системы.

Связь между внешней средой и внутренней (атриальной) полостью губки осуществляется не только через верхнюю воронку-отверстие, но и через поры в покровных клетках тела.

Сикон является более совершенной конструкцией тела губок. При дальнейшем разрастании мезоглеи, участки атриальной полости покрываются впадинами в местах прохождения радиальных трубок.

При этом хоаноциты сосредоточены только в этих впадинах и на внутренней поверхности жгутиковых трубок. Стенки тела губки становятся более толстыми, между внешним слоем и жгутиковыми трубками образуются приводящие каналы, соединяющие внутреннюю полость животного с внешней стороной тела.
Таким образом, у сиконоидных губок хоаноциты выстилают жгутиковые трубки, которые сообщаются с внешней средой, с одной стороны, посредством наружных пор или системы приводящих каналов, а с другой — через атриальную полость и устье.

Однако, проводящие каналы в мезоглее сиконоидных имеют вид своеобразных трубок, не имеющих расширений — камер, присутствующих у губок более высокой ступени развития — лейконов.

Лейконоидный тип губок отличается от рассмотренных выше тем, что у них мезоглея разрастается еще больше, чем у сиконоидных, при этом хоаноциты сосредотачиваются в небольших жгутиковых камерах, появляющихся в жгутиковых трубках. Эти камеры не имеют непосредственной связи с атриальной полостью, а сообщаются с ней посредством системы отводящих каналов.

Связь с внешней средой поддерживается через наружные поры и приводящие каналы.
Лейкон — самый сложный и прогрессивный тип строения организма губок, большинство этих животных во взрослом состоянии имеют лейконоидное строение тела.

Анатомическое строение губки

ГУБКИ (Porifera, Spongida), тип водных, главным образом морских, беспозвоночных животных.

Происходят, вероятно, от колониальных воротничковых жгутиконосцев. Возникли губки в протерозое; наибольшего расцвета достигли в мезозое. Современные губки появились в палеогене. Они представлены 3 классами: известковые губки, обыкновенные губки, стеклянные губки; включают 10 семейств, около 8000 видов.

Губки имеют крайне примитивную организацию; чётко дифференцированных тканей и органов нет, они не способны к движению. Тело высотой от нескольких миллиметров до 1,5 м и более, бокаловидное или цилиндрическое, прикреплено основанием к субстрату; на противоположном конце расположено устье (оскулум) — отверстие, сообщающееся с внутренней, или парагастральной, полостью.

Стенка тела состоит из 2 слоёв: наружного (образован плоским эпителием) и внутреннего (образован жгутиковыми воротничковыми клетками, или хоаноцитами). Между ними находится бесструктурное студенистое вещество — мезоглея, в которой рассеяны разнообразные клетки, в том числе выполняющие опорную функцию звездчатые клетки (колленциты) и склероциты, дающие начало скелетным элементам губки — кремниевым или известковым иглам — спикулам.

Со временем клетки, ответственные за образование скелета, отмирают, а иглы остаются в мезоглее, где или располагаются независимо друг от друга, или срастаются своими концами, образуя сплошной внутренний скелет. Реже в образовании внутреннего скелета губки участвуют волокна органического вещества спонгина.

В мезоглее имеется также значительное количество подвижных клеток — амёбоцитов, которые участвуют в пищеварении. Из части недифференцированных амёбоцитов могут образовываться все другие типы клеток, в том числе и половые. Стенки тела пронизаны мельчайшими канальцами, которые одним концом открываются во внешнюю среду, а другим — в парагастральную полость. Благодаря движению жгутиков канальцевых клеток вода поступает через поры в канальцы и выходит из тела губки через устье.

Взвешенные в воде мелкие пищевые частицы и микроорганизмы (бактерии, простейшие, диатомовые водоросли и др.) улавливаются клетками стенок канальцев, затем передаются амёбоцитам и в них перевариваются. Характерная особенность губок — высокая способность к регенерации: целый организм может восстанавливаться из группы отдельных клеток.

Реклама

В зависимости от степени развития системы каналов и локализации хоаноцитов различают 3 типа строения тела губок: аскон, сикон, лейкон.

В асконе стенки тела тонкие, пронизанные простыми каналами, хоаноциты выстилают парагастральную полость; в сиконе хоаноциты располагаются в углублениях (карманах) парагастральной полости; в лейконе — в специальных камерах, сообщающихся сложной системой канальцев с внешней средой и парагастральной полостью.

Большинство губок гермафродиты (половые клетки развиваются в мезоглее).

При половом размножении развитие протекает с личиночной стадией.

Строение представителей Типа Губки

Личинка (паренхимула или амфибластула), попадая на дно, претерпевает метаморфоз, свойственный только губкам: клетки наружного слоя мигрируют внутрь, а внутренний слой оказывается на поверхности. У губок также широко распространены различные формы бесполого размножения, например, отламыванием части тела, почкованием. В последнем случае образуются колонии, имеющие разнообразную форму, — ветвистые, распластанные на субстрате, в виде массивных и лопастных бугров и т.

Губки встречаются, начиная от прибрежной зоны до глубины 11 км. В морях России обитает более 300 видов; пресноводные представлены байкальскими губками и несколькими видами бадяг.

Объектом промысла служат стеклянные губки, скелет которых используют в качестве украшений, и обыкновенные губки, употребляемые как туалетные, а также для медицинских и технических целей.

Остатки скелетов губок иногда образуют так называемые губковые слои. Существуют геологические породы — спонголиты, обогащённые кремнием за счёт спикул губок.

А. В. Чесунов.

Тип Губки (Porifera, или Spongia)

СКЛЕРОБЛАСТЫ(от склеро… Все о губках и … бласт), клетки, формирующие склериты - элементы внутриклеточного скелета у губок, восьмилучевых коралловых полипов, нек-рых турбеллярий и иглокожих..(

Губки - это тип водных преимущественно морских неподвижных примитивных животных. По сложности своего строения они занимают промежуточное место между колониальными простейшими и кишечнополостными. Обычно в школьном курсе биологии их не изучают, хотя по количеству видов (около 8 тысяч) это достаточно многочисленная группа.

Раньше человек использовал губки в быту (в качестве мочалок). Сейчас мы научились делать искусственные губки, но по ним можно составить представление, как устроены губки-животные. Их отличительная особенность - это пористое строение тела, способное пропускать через себя большое количество воды.

В теле губок есть разные клетки, выполняющие разные функции и отличающиеся друг от друга своим строением. По этому признаку губки отличаются от колониальных простейших. Однако клетки губок слабо связаны между собой, не утрачивают в полной мере способности к самостоятельности, совместно почти не управляются, не формируют органов. Поэтому считается, что у губок нет тканей. Кроме того, у них нет настоящих нервных и мышечных клеток.

Форма тела губок бывает разной: похожей на чашу, деревце и др. При этом у всех губок есть центральная полость с достаточно большим отверстием (устьем), через которое вода выходит. Губка всасывает воду через более мелкие отверстия (канальца) в своем теле.

На рисунке выше представлены три варианта строения водоносной системы губок. В первом случае вода засасывается в общую большую полость через узкие боковые каналы. В этой общей полости из воды фильтруются питательные вещества (микроорганизмы, органические остатки; некоторые губки хищники и способны захватывать животных). Улавливание пищи и ток воды осуществляют клетки, изображенные на рисунке красным цветом. На рисунке во втором и третьем случае губки имеют более сложное строение. Здесь имеется система каналов и небольших полостей, внутренние стенки которых формируют клетки, отвечающие за питание. Первый вариант строения тела губки называется аскон , второй - сикон , третий - лейкон .

Клетки, изображенные красным цветом, называются хоаноцитами . Они имеют цилиндрическую форму, жгутик, обращенный в камеру-полость. Также у них есть так называемый плазматический воротничок ., которым задерживаются частицы пищи. Жгутики хоаноцитов проталкивают воду в одном направлении.

У губок есть ряд других типов клеток. На схеме выше изображена часть тела аскона. Желтым цветом обозначены покровные клетки (пинакоциты ). Они выполняют защитную функцию. Между хоаноцитами и пинакоцитами находится достаточно мощный слой мезохила (изображен серым цветом). Он имеет неклеточную структуру, это волокнистое студенистое вещество, в котором находятся все другие типы клеток и различные образования. Археоциты (светло-зеленая клетка на схеме) - представляют собой амебоподобные подвижные недифференцированные клетки, способные превращаться во все другие. Когда губка теряет часть тела, то именно благодаря делению и дифференциации археоцитов происходит процесс регенерации. Также археоциты выполняют функцию транспорта веществ между клетками (например, от хоаноцитов к пинакоцитам). В мезохиле также есть множество других типов клеток (половые, клетки, содержащие питательные вещества, коллаген и др.). Также в мезохиле находятся иглы, выполняющие опорную скелетообразующую функцию, они позволяют губке держать свою форму. Иглы имеют кристаллическую структуру.

Губки размножаются как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение осуществляется путем почкования. Дочерние особи могут оставаться прикрепленными к материнским. В результате образуются колонии. При половом размножении сперматозоиды из одной губки попадают в каналы и камеры другой. Происходит оплодотворение яйцеклеток (ооцитов). Образовавшаяся зигота начинает делится, формируется личинка, которая с током воды покидает материнский организм и впоследствии оседает на новом месте. По своему строению личинка не имеет зародышевых листков, а напоминает колонию одноклеточных-жгутиконосцев. Личинка плавает не пассивно, а с помощью жгутиков. После ее оседания на новом месте, она изворачивается так, что жгутики оказываются обращенными во внутрь, и личинка начинает разрастаться, превращаясь в губку.

Тело губок высотой от 1,5 мм до 1 м состоит из двуслойной пористой стенки, окружающей центральную полость. Между слоями стенки находится студёнистая мезоглея , в которой содержатся клетки разного рода. Губки ведут неподвижный образ жизни, прикреплясь своим основанием к субстрату. Только устье и поры способны немного сужаться. Под действием жгутиковых клеток – хоаноцитов, выстилающих внутреннюю поверхность губок, вода со взвешенными пищевыми частицами закачивается через поры во внутреннюю полость. Здесь различные органические вещества, а также бактерии и планктон захватываются хоаноцитами. Продукты метаболизма выходят вместе с водой наружу через широкое устье. Некоторые губки прокачивают сквозь себя за день до полутора тонн воды.

Большинство губок гермафродиты. Размножение половое и бесполое. Почки, образующиеся на теле, как правило, не отделяются от материнского организма, что приводит к появлению колоний самой причудливой формы. В половом процессе сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку; из яйца выходит личинка, некоторое время плавающая в воде, а затем прикрепляющаяся ко дну. Большинство губок живут от нескольких недель до двух лет; конская губка может жить до 50 лет и больше. У губок очень хорошо развита способность к регенерации тканей: даже если губку разрезать на куски, то из каждого кусочка через некоторое время вырастет новая губка.

Скелет губок развивается в мезоглее. Он состоит из фибриллярного белка коллагена или органического вещества спонгина и миллионов микроскопических игл ( спикул ), образованных кремнезёмом или углекислой известью. Строение скелета служит основным признаком классификации губок. Около 5000 видов губок, встречающихся преимущественно в морях от поверхности до глубины 8 км, разделяются на три класса: известковые губки (скелет из карбоната кальция), обыкновенные губки (скелет из одно- или четырёхосных игл кремнезёма, реже из спонгина), стеклянные или шестилучевые губки (кремнезёмный скелет из шестиосных игл). К обыкновенным губкам относятся более 95 % всех видов.

Известковые губки известны с докембрия , стеклянные – с девона . В настоящее время большинство исследователей, вслед за Иваном Мечниковым, рассматривают в качестве предка губок гипотетическое животное - фагоцителлу. Об этом свидетельствует строение личинки губок, близкой к наиболее архаичным животным из подцарства фагоцителлообразных -

Губки – древние примитивные многоклеточные животные. Обитают в морских, реже пресных водоемах. Ведут неподвижный прикрепленный образ жизни. Являются фильтраторами. Большая часть видов образует колонии. Не имеют тканей и органов. Почти все губки обладают внутренним скелетом. Скелет образуется в мезоглее, может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым (спонгиновым) или смешанным (кремниево-спонгиновым).

Выделяют три типа строения губок: аскон (асконоидный), сикон (сиконоидный), лейкон (лейконоидный)

Наиболее просто организованные губки асконоидного типа имеют форму мешка, который основанием прикреплен к субстрату, а устьем (оскулумом) обращен кверху.

Наружный слой стенки мешка образован покровными клетками (пинакоцитами), внутренний – воротничковыми жгутиковыми клетками (хоаноцитами). Хоаноциты выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза.

Между наружным и внутренним слоями располагается бесструктурная масса – мезоглея, в которой находятся многочисленные клетки, в том числе образующие спикулы (иглы внутреннего скелета). Все тело губки пронизано тонкими каналами, ведущими в центральную атриальную полость. Непрерывная работа жгутиков хоаноцитов создает ток воды: поры → поровые каналы → атриальная полость → оскулум. Питается губка теми пищевыми частицами, которые приносит вода.

Строение губок

Тело губок пористое, имеет бокаловидную форму. В верхней части тела расположено отверстие - устье, через которое полость тела губки (парагастральная полость) сообщается с окружающей средой. Стенка тела состоит из наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы) слоёв, между которыми находится студенистое вещество - мезоглея.

Устье - отверстие в теле губок, через которое полость тела сообщается с окружающей средой.

Эктодерма - наружный слой клеток.

В эктодерме располагаются клетки покровного эпителия (плоские клетки). Покровный эпителий - ткань, состоящая из плотно прижатых друг к другу клеток, отделяющая организм от окружающей среды, и выполняющая барьерную и защитную функции.

Энтодерма - внутренний слой клеток. Энтодерма состоит из клеток, имеющих жгутик - хоаноцитов. Движение жгутика обеспечивает нагнетание воды в тело губки.

Мезоглея - студенистое вещество, которое находится между наружным и внутренним слоем тела. В срединном студенистом веществе расположены опорные клетки, которые формируют скелет, амебоциты, которые переваривают пищу и обеспечивают регенерацию, а также половые клетки.

Регенерация - это восстановление утраченных частей тела. Скелет губок состоит из игл - спикул, в его образовании принимает участие вещество - спонгин, которое скрепляет иглы между собой.

Спикулы - иглы, которые образуют скелет губок, в основном известковые или кремниевые.

Спонгин - вещество, которое скрепляет спикулы между собой.

Питание, дыхание и выделение

Питание, дыхание и выделение губок осуществляется благодаря току воды через их тело. Вода попадает в поры и выходит через устье. Питательные вещества из воды захватываются хоаноцитами и передаются амебоцитам, которые их переваривают. Таким образом, по способу питания, губки являются фильтраторами. Благодаря этому губки могут осуществлять очистку воды в водоёме.

Размножение

Губки способны размножаться как половым, так и бесполым путями.

Бесполое размножение осуществляется почкованием или фрагментацией. При фрагментации тело губки распадается на части, каждая из которых даёт начало новому организму. При половом размножении сперматозоид от одной губки с током воды попадает в тело другой. В результате образуется личиночная стадия, которая выходит в окружающую среду, крепится к субстрату и превращается во взрослую губку. Личиночная стадия необходима для расселения губок.

У губок хорошо развита пассивная защита, такая как наличие минеральных игл, выработка ядовитых химических веществ.