Отвечающий за механизмы бодрствования и сна, изменения температуры тела и обменные процессы в организме. От него зависит работоспособность всех органов и тканей организма. Эмоциональные реакции человека также находятся в компетенции гипоталамуса. Кроме того, гипоталамус руководит работой эндокринных желез, участвует в процессе пищеварения, а также в продлении рода. Расположен гипоталамус в головном мозге под зрительным бугром – таламусом. Поэтому, гипоталамус, в переводе с латыни означает «подбугорье ».

• Гипоталамус по размеру равен фаланге большого пальца руки.
• Ученые нашли в гипоталамусе центры «рая» и «ада». Эти участки мозга отвечают за приятные и неприятные ощущения организма.
• Деление людей на «жаворонков» и «сов» также находится в компетенции работы гипоталамуса
• Ученые называют гипоталамус «внутренним солнцем организма» и считают, что дальнейшее изучение его возможностей может привести к увеличению продолжительности жизни человека, к победе над многими эндокринными заболеваниями, а также к дальнейшему освоению Космоса, благодаря управляемому летаргическому сну, в который можно будет погружать космонавтов, преодолевающих расстояние в десятки и сотни световых лет.

Полезные продукты для гипоталамуса

• Изюм , курага , мед – содержат глюкозу, необходимую для полноценной работы гипоталамуса.
• Зелень и листовые овощи. Прекрасный и калия . Являются отличными антиоксидантами. Предохраняют гипоталамус от риска кровоизлияний, инсульта .
• Молоко и молочные продукты . Содержат витамины группы В, которые необходимы для полноценной работы нервной системы, а также кальций и другие питательные вещества.
• Яйца . Снижают риск возникновения инсульта, благодаря содержанию в них полезных для мозга веществ.
• Кофе , черный шоколад. В небольшом количестве тонизируют работу гипоталамуса.
• Бананы , помидоры , апельсины . Поднимают настроение. Облегчают работу не только гипоталамуса, но и всех структур мозга. Полезны для нервной системы, деятельность которой тесно связана с работой гипоталамуса.
• Грецкие орехи . Стимулируют работоспособность гипоталамуса. Тормозят процессы старения мозга. Богаты полезными жирами, витаминами и микроэлементами.
• Морковь . Замедляет процессы старения в организме, стимулирует образование молодых клеток, участвует в проведении нервных импульсов.
• Морская капуста . Содержит вещества, необходимые для обеспечения гипоталамуса кислородом. Большое количество йода, содержащегося в морской капусте, помогает бороться с бессонницей и раздражительностью, усталостью и перенапряжением.
• Жирная рыба и растительные масла. Содержат полиненасыщенные жирные кислоты, которые являются важными компонентами питания гипоталамуса. Предотвращают отложение холестерина, являются стимуляторами выработки гормонов.

Для полноценного функционирования гипоталамуса необходимы:

• Лечебная физкультура и ежедневные прогулки на свежем воздухе (особенно вечером, перед сном).
• Регулярное и полноценное питание. Предпочтительна молочно-растительная диета. Медики советуют избегать переедания.
• Соблюдение режима дня помогает гипоталамусу войти в привычный для него ритм работы.
• Исключить из употребления алкогольные напитки и избавиться от вредной тяги к курению, которые вредят работе нервной системы, с деятельностью которой тесно связан гипоталамус.
• Исключить перед сном просмотр телепередач и работу за компьютером. В противном случае, из-за нарушения светового режима дня, может возникнуть нарушения в работе гипоталамуса и всей нервной системы.
• С целью профилактики перевозбуждения гипоталамуса, в яркий солнечный день рекомендуется носить солнцезащитные очки.

Народные методы восстановления функций гипоталамуса

Причинами нарушений работы гипоталамуса являются:

1. 1 Инфекционные заболевания, интоксикации организма.
2. 2 Нарушения в работе нервной системы.
3. 3 Слабый иммунитет.

В первом случае могут использоваться травы противовоспалительного назначения (ромашка , календула, зверобой) – по рекомендации врача. При интоксикациях полезны йодсодержащие продукты – черноплодная рябина, морская капуста, фейхоа , грецкие орехи.

Во втором случае , при нарушении работы НС, используются тонизирующие средства (цикорий, кофе), или наоборот, успокаивающие - настойка валерианы , пустырника и боярышника, хвойные ванны.

При тахикардии и беспричинном повышении давления, связанных с неправильной работой гипоталамуса, полезны водные процедуры: теплый душ с последующим энергичным растиранием кожных покровов.

При депрессивных состояниях хорошо помогает отвар травы зверобоя, конечно, если нет медицинских противопоказаний к применению!

Строение головного мозга очень сложное и изучено не в полной мере. Современная наука, несмотря на то, что имеет довольно много информации о функциях и анатомии головного мозга, по всей вероятности, еще очень далека от понимания всех процессов, которые в нем происходят. Гипоталамус – что это такое, как устроен, какие гормоны вырабатывает и для чего они нужны? В этой статье речь пойдет о важной и загадочной железе человеческого организма.

Развитие (гипоталамуса) начинается в раннем периоде эмбриогенеза, в процессе развития головного мозга, формируется участок промежуточного мозга из переднего и заднего мозгового пузыря.

Гипоталамус – это один из отделов промежуточного мозга, который регулирует большое количество функций, протекающих в организме. Он очень тесно связан с гипофизом, и вместе они участвуют в регуляции четкой работы многих органов и систем, образуя при этом гипоталамо-гипофизарный комплекс. Где находится гипоталамус, каково его строение и функции, какие гормоны он вырабатывает и многое другое будет рассмотрено далее. Ниже представлена схема гипоталамо-гипофизарной системы.

Описание гипоталамуса

Гипоталамус расположен в промежуточном отделе головного мозга и состоит из большого количества ядер. Это крайне важный орган человека, который имеет непосредственную связь с ЦНС. Гипоталамус расположен ниже таламуса, с этим и связано его название. От таламуса этот орган отделен барьером, но границы его довольно размыты, поскольку некоторые из его клеток распространяется на соседние отделы.

Что же такое гипоталамус? Это подкорковая структура, размером с горошину, но имеющая очень большое значение. Чтобы наглядно объяснить функции гипоталамуса, можно привести простой пример. Человек не успел с утра позавтракать и у него урчит в животе, постепенно голод усиливается, и человек совершенно не может сконцентрироваться ни на чем, так как его мысли заняты только едой.

Дискомфорт усиливается, и человек, бросая все, начинает есть любые продукты, которые ему попадаются. Весь этот процесс находится под контролем гипоталамуса. Проще говоря, если бы эта железа перестала принимать участие в работе организма, люди бы просто не знали когда им нужно принимать пищу, и просто умерли с голоду. Естественно, это очень простой пример, и функции гипоталамуса гораздо обширнее.

Строение гипоталамуса

Строение (гипоталамуса) достаточно сложное, его ядра – это нервные клетки и нейросекреторные клетки, которых насчитывает 32 пары. До конца анатомия этого органа еще не изучена, однако, ученные продолжают изучать работу гипоталамуса. Нервные клетки ядер не выполняют секреторную функцию, а вот в нейросекреторных клетках вырабатываются гормоны, которые называются гормоны гипоталамуса или нейрогормоны.

Отделы гипоталамуса представлены нечетко, но разделяются на передний, средний и задний. Их функция различна – в ядрах переднего и среднего отдела происходит регуляция парасимпатической и вегетативной нервной системы организма. В заднем отделе происходит регуляция симпатической системы. Таким образом, гипоталамус имеет связь с центральной нервной системой.

Физиология гипоталамуса крайне интересна – его сосуды обладают повышенной проницаемостью, поэтому в них могут проникнуть даже крупные полипептиды. Эта особенность строения обуславливает чувствительность железы к различным изменениям во внутренней среде организма. Чем еще примечательна гистология и физиология такой важной железы как гипоталамус? Гистологическое строение его отличается от других отделов головного мозга тем, что у него самая мощная система кровообращения и просто огромное количество капилляров.

Функции гипоталамуса

Функция гипоталамуса заключается в формировании пищевого, питьевого поведения человека, а также он контролирует другие физиологические потребности человека и агрессию людей. Проще говоря, эта железа – центр эмоций. Если происходит стимулирование одних его участков, то у человека появляются отрицательные эмоции – тревога, страх, при симулировании других участков возникает раздражение, а при раздражении третьих появляется чувство эйфории, радости и удовольствия.

Рассматривая гипоталамус, функции его можно свести к следующему:

• регуляция сна и бодрствования;
• регуляция температурного баланса организма – физические процессы находятся под контролем переднего участка, а задний участок отвечает за химические;
• центры (гипоталамуса) обеспечивают поступление и распределение энергии;
• железа выполняет контроль обменных процессов;
• центральная область кроветворения также располагается в этой железе.

Именно эта железа дает толчок для синтеза гормонов в гипофизе. Причем, каждый тропный гормон сопровождается гипоталамическими гормонами, они называются либеринами.

Когда он вырабатывает либерины, происходит синтез гипофизарных гормонов, которые необходимы для того, чтобы эндокринная функция работала правильно. Когда тропные гормоны выработались в достаточном количестве, процесс синтеза либеринов тормозится, за этот процесс отвечают другие гормоны гипоталамуса, которые называются статины.

Подсознание, о котором так много говорят психотерапевты также имеет непосредственное отношение к гипоталамусу. Абсолютно все, что человек прочитал, увидел или услышал не исчезает в никуда, а остаются в глубоких слоях психики, и оказывают влияние на работу организма в психоэмоциональном плане. Кроме того, считается что старение и гипоталамус тоже тесно связаны. Поняв, за что отвечает гипоталамус, можно переходить к разбору его гормонов.

Гипоталамические гормоны

О либиринах и статинах было сказано выше, однако, это не все гормоны гипоталамуса, в настоящее время изучены следующие нейрогормоны:

1. Гонадолиберины – гормоны гипоталамуса, которые несут ответственность за синтез половых гормонов. Помимо этого, эти гормоны принимают участие в процессе формирование полового влечения, а также регулируют менструальный цикл и выход созревшей яйцеклетки. Недостаточность гонадолиберинов вызывает гормональную недостаточность и женское бесплодие.
2. Соматолиберин – это гормон, отвечающий за высвобождение веществ роста, активнее всего железа вырабатывает этот гормон в детском возрасте, а при его недостаточности развивается карликовость.
3. Кортиколиберин – этот гормон провоцирует синтез антикортикотропных гипофизарных гормонов. При его нехватке страдают надпочечники.
4. Пролактолиберин активно вырабатывается во время беременности и в период лактации.
5. Дофамин, сомастатин, меланостатин –гормоны, которые подавляют выработку тропных гипофизарных гормонов.
6. Меланоиберин – гормон, участвующий в синтезе меланина.
7. Тиролиберин контролирует тиреотропные гормоны.

С помощью каких процессов происходит контроль синтеза нейрогормонов? Этот контроль осуществляется нервной системой, причем в некоторых случаях она оказывает воздействие гормонов и на клетки гипофиза в том числе. Таблица ниже показывает классификацию гормонов.

Роль гипоталамуса на вегетатику

Его роль в регуляции вегетативных функций велика. При раздражении ядер переднего участка железы в работе органов наблюдаются симпатические эффекты, при раздражении ядер среднего участка, симпатическое влияние слабеет. Однако, такое распределение функциональности не является абсолютным, и та и другая структура гипоталамуса способна оказывать влияние на симпатику и на парасимпатику. Таким образом, анатомические особенности участков гипоталамуса функционально дополняют друг друга и компенсируют.

В связи с тем, что гипоталамус имеет тесную связь с корой головного мозга, под его контролем находится функция кровообращения, дыхания, перистальтики, эндокринной работы организма и прочие процессы, которые находятся под влиянием вегетатики.

Патологии гипоталамуса

Существует такое понятие как гипоталамический синдром – это комплекс проблем и заболеваний вегетативного и эндокринного характера, которые возникают при патологических процессах в гипоталамусе.

Взывать патологические процессы в гипоталамическом отделе головного мозга могут следующие причины:

• опухоль мозга, находящаяся вблизи гипоталамуса и оказывающая на него давление;
• черепно-мозговые травмы, затрагивающие гипоталамическую область;
• нейроинтоксикации;
• сосудистые заболевания;
• нейроинфекции вирусного и бактериального происхождения;
• стрессы, сильныеумственные нагрузки;
• гормональные перестройки;
• врожденные патологии.

Гипоталамический синдром проявляется повышенной слабостью, непереносимостью смены метеоусловий, эмоциональными расстройствами, склонностью к аллергиям, потливостью, тахикардией, нарушением сна, скачками артериального давления и так далее.

В большинстве случаев гипоталамический синдром осложняется гирсутизмом, гинекомастией, сбоями в менструальном цикле, маточными кровотечениями, поликистозом яичников. Основным симптомом гипоталамического синдрома является наличие частых вегетативных пароксизмов, которые могут приводить не только к снижению работоспособности, но даже к ее полной утрате.

Другие патологии гипоталамуса:

• гипопитуитаризм – нарушения в функциональности половых желез, которые тормозят половое созревание человека, а также вызывают проблемы с либидо, потенцией, массой тела и ростом;
• нейрогенный несахарный диабет;
• третичный гипотиреоз;
• нарушения роста и развития.

При патологиях и заболеваниях гипоталамуса у человека могут наблюдаться изменения личности, ухудшение памяти, сдвиги эмоционального характера, маниакальные вспышки. Улучшить состояние больного помогут эндокринологи, гинекологи и неврологи.

— вентральная часть промежуточного мозга (имеет около 50 пар ядер), получающая импульсы практически от всех внутренних органов и регулирующая деятельность этих органов посредством нервных и гуморальных влияний, в связи с чем его рассматривают как высший вегетативный центр или «мозг вегетативной жизни».

Гипоталамус: строение и функции

— структура , входящая в , организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма.

В состав гипоталамуса входит около 50 пар ядер, которые имеют мощное кровоснабжение. На 1 мм 2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади моторной коры их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в зрительной коре — 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, к которым относятся нуклеопротсиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.

Функции гипоталамуса:

• высший центр вегетативной нервной деятельности. При раздражении одних ядер возникают реакции, характерные для симпатической нервной системы, а других ядер — парасимпатической;
• высший центр регуляции эндокринных функции. Ядра гипоталамуса вырабатывают рилизинг-факторы — либерины и статины, которые регулируют работу аденогипофиза. Аденогипофиз, в свою очередь, вырабатывает ряд гормонов (СТГ, ТТГ, АКТГ, ФСГ, ЛГ), контролирующих работу желез внутренней секреции. Супраоптические и паравентрикулярные ядра продуцируют вазопрессин (АДГ) и окситоцин, которые по аксонам попадают в нейрогипофиз;
• главный подкорковый центр регуляции внутренней среды организма (гомеостатический центр);
• центр терморегуляции. При повреждении происходит нарушение отдачи или сохранения тепла за счет изменения просвета сосудов и обмена веществ;
• центр жажды. При раздражении резко усиливается потребление воды (полидипсия), а разрушение центра приводит к отказу от воды (адипсия);
• центр голода и насыщения. При раздражении центра голода наступает усиленное потребление пиши («волчий аппетит»), а при раздражении центра насыщения наблюдается отказ от пищи;
• центр сна и бодрствования. Повреждение центра бодрствования вызывает так называемый летаргический сон;
• центр удовольствия - связан с регуляцией полового поведения. Опыты с вживлением электродов в этот центр показали, что при предоставлении животному возможности самораздражения (путем нажатия педали, включающей ток, проходящий через вживленные электроды) оно может проводить самораздражение с высокой частотой в течение длительного времени до полного истощения;
• центр страха и ярости. При раздражении этого центра возникает реакция ярости: при этом кошка рычит, фыркает, бьет хвостом, шерсть у нее становится дыбом, расширяются зрачки.

В гипоталамусе и гипофизе образуются энкефалины и эндорфины, обладающие морфиноподобным действием. Они способствуют снижению стресса и оказывают обезболивающий эффект.

Таблица. Основные функции гипоталамуса.

Строение гипоталамуса

Небольшая часть промежуточного мозга массой 4-5 г, занимает его вентральный отдел, располагается ниже таламуса, образуя стенки нижней части III желудочка.

Нижняя часть гипоталамуса ограничена средним мозгом, передневерхняя — передней спайкой, терминальной пластинкой и зрительным перекрестом. В гипоталамусе выделяют медиальную и латеральную части, в которых располагается около 50 различных ядер. В медиальной части выделяют переднюю, среднюю (бугровую), заднюю (мамиллярную) ядерные группы. Среди важнейших передних ядер имеются два больших ядра: паравентрикулярное — у стенки III желудочка и супраоптическое — над зрительным перекрестом. В средней группе ядер различают вентромедиальное, дорсомедиальное и аркуатное (воронковое) ядра. В задней группе выделяют заднее ядро и мамиллярные ядра, формирующие мамиллярнос тело. Между ядрами гипоталамуса имеются множество внутри гипоталамических активирующих, тормозных и реципрокных связей.

Нейроны ядер гипоталамуса получают и интегрируют многочисленные сигналы от нейронов многих, если не большинства, частей мозга. К гипоталамусу поступают и обрабатываются сигналы от нейронов лобной и других отделов коры, структур лимбической системы, гиппокампа. В гипоталамус поступает и анализируется информация от сетчатки (по ретиногипоталамическому пути), обонятельной луковицы, вкусовой коры и путей проведения болевых сигналов; о давлении крови, состоянии органов желудочно-кишечного тракта и другие виды информации.

В самом гипоталамусе расположены специализированные чувствительные нейроны, реагирующие на изменения важнейших показателей крови, как части внутренней среды организма. Это термочувствительные, осмочувствительные, глюкочувствительные нейроны. Некоторые из таких нейронов обладают полисенсорной чувствительностью — одновременно реагируют на изменения температуры и осмотического давления или температуры и уровня глюкозы.

Нейроны ядер гипоталамуса являются клетками-мишенями гормонов и цитокинов. В них имеются рецепторы глюкокортикоидных, половых, тиреоидных гормонов, некоторых гормонов аденогипофиза, ангиотензина II. В нейронах гипоталамуса имеются рецепторы ИЛ1, ИЛ2, ИЛ6, ФНО-а, интерферона и других цитокинов.

Поступающая в гипоталамус информация обрабатывается как в отдельных специализированных ядрах, так и в группах ядер, контролирующих сопряженные процессы и функции организма. Результаты ее обработки используются для реализации ряда функций и ответных реакций гипоталамуса, используемых для регуляции многих процессов организма.

Влияние гипоталамуса на процессы и функции ряда систем организма оказывается через секрецию гормонов, изменение тонуса симпатического и парасимпатического отделов ЦНС, влияние на многие структуры мозга, в том числе структуры соматической нервной системы через эфферентные связи с ними. Гипоталамус оказывает влияние на активность коры мозга, работу сердца, давление крови, пищеварение, температуру тела, водно-солевой обмен и многие другие жизненно важные функции организма.

Одной из важнейших функций гипоталамуса является его эндокринная функция, заключающаяся в секреции антидиуретического гормона, окситоцина, рилизинг-гормонов, статинов и регуляции процессов, контролируемых этими гормонами.

Важнейшие центры гипоталамуса

Высшие центры АНС, функция которых заключается в контроле тонуса АНС и процессов, регулируемых АНС. Эти центры и их функции подробно рассмотрены в статье, посвященной автономной нервной системе.

Представлены совокупностью нейронов ядер медиального и латерального гипоталамуса. У экспериментальных животных стимуляция нейронов среднего (туберального) и заднего ядер гипоталамуса вызывает понижение крови и частоты сокращений сердца. Повышение артериального давления крови, ЧСС наблюдается при стимуляции нейронов, прилежащих к форниксу и перифорникальной области латерального гипоталамуса. Влияние гипоталамуса на кровообращение может осуществляться через его нисходящие связи с преганглионарными нейронами ядер ПСНС и СНС спинного мозга, а также через его связи с диэнцефальными, лобными и корковыми структурами мозга.

Гипоталамус участвует в интеграции влияний СНС и АНС на функции организма , в том числе в вегетативном обеспечении соматических функций. Повышение активности гипоталамических центров регуляции кровообращения при физическом или психоэмоциональном напряжении сопровождается активацией симпатоадреналовой системы, повышением в крови уровня катехоламинов, увеличением минутного объема и скорости кровотока, активацией клеточного метаболизма. Эти изменения, инициируемые гипоталамусом, создают основу для более эффективного выполнения функций мышечной системы и ЦНС.

Представлен совокупностью термочувствительных нейронов преоптической области и переднего гипоталамуса и нейронов, контролирующих процессы теплопродукции и теплоотдачи . Без центра терморегуляции невозможно поддержание постоянной температуры тела человека. Подробно его функции рассмотрены в главе, посвященной терморегуляции.

Представлены совокупностью нейронов латерального ядра гипоталамуса (центр голода) и вентромедиального ядра (центр насыщения). Центры голода и насыщения являются частью структур мозга, которые контролируют пищевое поведение, аппетит и влияют на массу тела человека . Подробнее их функции рассмотрены в главе, посвященной физиологии пищеварения.

Повреждения гипоталамуса у экспериментальных животных и при заболеваниях у человека сопровождаются различными нарушениями сна (изменением продолжительности, бессонницей, нарушением ритма сон — бодрствование). Экспериментальные данные свидетельствуют, о том, что в передней части гипоталамуса располагается центр сна, а в задней — часть нейронов ретикулярной формации, активация которых сопровождается пробуждением (центр пробуждения).

Нейроны центра располагаются в супрахиазматическом ядре. На нейронах этого ядра заканчиваются аксоны фоточувствительных ганглиозных клеток сетчатки. Повреждение ядра у экспериментальных животных или при заболеваниях у человека сопровождается нарушениями суточных ритмов изменения температуры тела, давления крови, секреции стероидных гормонов . Поскольку нейроны ядра имеют широкие связи с другими ядрами гипоталамуса, то предполагают, что они являются необходимыми для синхронизации функций, контролируемых различными ядрами гипоталамуса. Однако супрахиазматическое ядро скорее всего нс является единственным центром циркадианных ритмов, а частью структур ЦНС, синхронизирующих функции организма. В синхронизации функций принимают участие также эпиталамус и шишковидная железа.

Результаты экспериментальных исследований привели к заключению о том, что структуры гипоталамуса имеют важное значение в координации функций АНС, эндокринной и соматической нервной систем , влияющих на половое поведение. Введение в вентромедиальное ядро гипоталамуса половых гормонов инициирует половое поведение экспериментальных животных. Наоборот, при повреждении вентромедиального ядра половое поведение тормозится. Имеется половое различие в строении промежуточного ядра у мужчин и женщин. У мужчин оно в два раза больше, чем у женщин.

Одним из механизмов влияния гипоталамуса на половое поведение является регуляция им секреции гонадотропинов гипофизом. Кроме того, аксоны нейронов паравентрикулярного ядра нисходят к моторным нейронам спинного мозга, иннервирующим бульбокавернозную мышцу.

Проницаемость ГЭБ в области гипоталамуса выше, чем в других областях мозга. Через него в гипоталамус свободно проникают ряд цитокинов, образующихся лейкоцитами, кунферовскими клетками и тканевыми макрофагами. Цитокины стимулируют на нейронах гипоталамических ядер специфические рецепторы, и в результате повышения нейронной активности гипоталамус отвечает рядом эффектов. Среди них — усиление секреции субстанции Р, гормона роста, пролактина и кортикотропин рилизинг- гормона, активирующих иммунную систему.

Гипоталамус может оказывать влияние на состояние иммунной системы через регуляцию секреции гормонов гипофизом и прежде всего АКТГ и глюкокортикоидов корой надпочечников. При этом повышение уровня глюкокортикоидов способствует снижению активности процессов воспаления и повышению устойчивости к инфекции. Однако повышение уровня АКТГ на протяжении длительного времени может, наоборот, сопровождаться снижением неспецифической защиты от инфекции, возникновением аллергических реакций, и развитием аутоиммунных процессов.

Цитокины способствуют повышению тонуса центра симпатической нервной системы, внося свой вклад в формирование стрессорной реакции. Кроме того, повышение активности симпатической нервной системы сопровождается повышением количества и активацией Т-лимфоцитов.

Действие цитокинов на нейроны преоптической области и переднего гипоталамуса вызывает повышение уровня установочной точки терморегуляции. Это влечет за собой развитие лихорадочного состояния, одним из проявлений которого является повышение температуры тела и повышение неспецифической защиты организма от инфекции.

Гипоталамус получает сигналы от коры лобной доли, других областей и от структур . Изменение психического состояния, примером которого может быть состояние психоэмоционального стресса, сопровождается увеличением секреции гипоталамусом кортикотропин рилизинг-гормона и повышением тонуса симпатической нервной системы . Изменение психического состояния может через активацию оси гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников и симпатоадреналовой системы оказать существенное влияние на функции и процессы организма, контролируемые этими системами.

Будучи непосредственно связанным двухсторонними связями со структурами лимбической системы, гипоталамус напрямую вовлечен в развитие вегетативного и соматического компонента эмоциональных реакций. Психоэмоциональное возбуждение сопровождается активацией высших гипоталамических центров АНС, под влиянием которых у человека развиваются такие вегетативные проявления эмоций, как учащенное сердцебиение, сухость во рту, покраснение или побледнение лица, усиление потоотделения, увеличение диуреза. Активация гипоталамусом стволовых моторных центров вызывает учащение дыхания, изменение выражения лица, повышение тонуса мышц.

- это отдел промежуточного мозга, управляющий жизнедеятельностью организма, поддерживающий гомеостаз и связывающий нервную систему с эндокринной. Его основные функции: вегетативная, нейроэндокринная, нейрогуморальная, нейроиммунная, хронобиологическая.

"Запоминалка"

"Гипоталамус - главный выживамус". Он обеспечивает выживание организма, т.к. регулирует все основные процессы жизнедеятельности.

Видео: Промежуточный мозг (видеолекция)

Видео: Промежуточный мозг (Diencephalon)

Строение гипоталамуса

Гипоталамус является частью промежуточного мозга. В нем можно выделить передний отдел (передний гипоталамус) и задний отдел (задний гипоталамус). В гипоталамусе расположены многочисленные скопления серого вещества - ядра. Их более 32 пар. По своему расположению они делятся на области - преоптическую, переднюю, среднюю и заднюю.

Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с другом (ассоциативные), с парными одноименными ядрами противоположной стороны (комиссуральные), а также с выше- и нижележащими структурами ЦНС (проекционные). Главные афферентные пути гипоталамуса идут от лимбической системы, коры больших полушарий, базальных ганглиев и ретикулярной формации ствола. Основные эфферентные пути гипоталамуса идут в ствол мозга - его ретикулярную формацию, моторные и вегетативные центры, в вегетативные центры спинного мозга, от мамиллярных тел к передним ядрам таламуса и далее в лимбическую систему, от супраоптического и паравентрикулярного ядер к нейрогипофизу, от вентромедиального и инфундибулярного ядер к аденогипофизу, а также имеются эфферентные выходы к лобной коре и полосатому телу.

Гипоталамус является многофункциональной системой, обладающей широкими регулирующими и интегрирующими влияниями. Однако важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций, а отдельно взятая функция локализуется в нескольких ядрах. В связи с этим физиология гипоталамуса рассматривается обычно в аспекте функциональной специфики его различных областей и зон.

Рис. Гипоталамус и гипофиз "повязаны кровью".

Функции гипоталамуса

В каждой из этих областей лежат группы ядер, отвечающих за вегетативную регуляцию функций, а также ядра, выделяющие нейрогормоны. Эти ядра различают также по их функциям. Так, в передней области находятся ядра, выполняющие функции регуляции теплоотдачи за счёт расширения кровеносных сосудов и увеличения отделения пота. А ядра, регулирующие теплопродукцию (за счёт повышения катаболических реакций и непроизвольных мышечных сокращений), располагаются в задней области гипоталамуса. В гипоталамусе расположены центры регуляции всех видов обмена веществ - белкового, жирового, углеводного, центры голода и насыщения. Среди групп ядер гипоталамуса находятся центры регуляции водно-солевого обмена, связанные с центром жажды, формирующего мотивацию поиска и потребления воды.

В передней области гипоталамуса лежат ядра, участвующие в процессах регуляции чередования сна и бодрствования (циркадных ритмов), а так же в регуляции полового поведения.

Гипоталамус играет роль нейровегетативного, нейроэндокринного, нейрогуморального, нейроиммунного, генорегуляторного и хронобиологического центра.

Он является центральным образованием лимбико-ретикулярного комплекса, обеспечивает гомеостаз и адаптацию организма. Нарушения в работе гипоталамуса могут вызывать множество неприятных последствий: психические, поведенческие, а также психосоматические расстройства (варианты гипертонической болезни, ишемической болезни сердца, бронхиальной астмы, нейродермита, язвенной болезни, ревматоидного артрита, сахарного диабета II типа, тиреотоксикоза, иммунно-аллергических реакций и аутоиммунных процессов, дискинезий и синдромов раздраженных полых органов), нейроциркуляторную дистонию и гипоталамические синдромы, а также бесплодие центрального генеза.

Важной физиологической особенностью гипоталамуса является высокая проницаемость его сосудов для различных веществ, в том числе и для крупных полипептидов. Это обусловливает большую чувствительность гипоталамуса к сдвигам во внутренней среде организма и способность реагировать на колебания концентрации гуморальных веществ. В гипоталамусе по сравнению с другими структурами головного мозга имеются самая мощная сеть капилляров (1100-2600 капилляров/мм2) и самый большой уровень локального кровотока.

Гипоталамус является "нейроэндокринным преобразователем", обеспечивающим переход от нервной регуляции к эндокринной (гормональной) и обратно: от гормональной к нервной.

Основные функции гипоталамуса

1. Нейровегетативные.

2. Нейроэндокринные.

3. Нейрогуморальные.

Гипоталамус выделяет 7 видов стимуляторов (либерины ) и 3 вида ингибиторов (статины ), управляющих секрецией гормонов гипофизом.

Либерины гипоталамуса:

1. Кортиколиберин.
2. Тиролиберин.
3. Люлиберин.
4. Фоллилиберин.
5. Соматолиберин.
6. Пролактолиберин.
7. Меланолиберин.

Статины гипоталамуса:

1. Соматостатин.
2. Пролактостатин.
3. Меланостатин.

Каждый из либеринов воздействует на определенную популяцию клеток гипофиза и вызывает в них синтез соответствующих гормонов: тиреотропина, гормона роста (соматотропина), пролактина, гонадотропинов (лютеинизирующий и фолликулостимулирующий гормоны), а также адренокортикотропного гормона (кортикотропина).

4. Нейроиммунные.

5. Генорегуляторные.

6. Хронобиологические.

Эксперименты с шоком конечностей у крыс показывают, что эндорфиновая система гипоталамуса не только обеспечивает тонический контроль высвобождения пролактина из гипофиза, но обеспечивает также связь модулирующего типа между сенсорным эмоциональным восприятием и высвобождением пролактина (Эндорфины: Пер. с англ. / Под ред. Э. Коста, М. Трабукки - М.: Мир, 1981. - 368 с. С. 198, Guidotti A., Grandison L.). Гипоталамус связывает между собой сенсорные системы восприятия, эндорфиновую систему эмоциональных реакций и гормональные реакции на стресс.

Кора большого мозга

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора боль­ших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию по­ведения животных на основе врожденных и приобретенных в онто­генезе функций.

Морфофункциональная организация

Кора большого мозга имеет следующие морфофункциональные особенности:

Многослойность расположения нейронов;

Модульный принцип организации;

Соматотопическая локализация рецептирующих систем;

Экранность, т. е. распределение внешней рецепции на пло­скости нейронального поля коркового конца анализатора;

Зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;

Наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС;

Цитоархитектоническое распределение на поля;

Наличие в специфических проекционных сенсорных и мотор­ной системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;

Наличие специализированных ассоциативных областей;

Динамическая локализация функций, выражающаяся в воз­можности компенсаций функций утраченных структур;

Перекрытие в коре большого мозга зон соседних перифери­ческих рецептивных полей;

Возможность длительного сохранения следов раздражения;

Реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;

Способность к иррадиации возбуждения и торможения;

Наличие специфической электрической активности.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок. Ост­ровок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

Кора большого мозга делится на древнюю (archicortex), старую (paleocortex) и новую (neocortex). Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимо­действия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, диффе­ренциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине.

Функции отдельных зон новой коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими структурами мозга, участием в восприятии, хранении и воспроиз­ведении информации при организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов.

Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т. е. передача коре большого мозга фун­кций нижележащих структур мозга. Однако эта передача не озна­чает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптималь­ной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В даль­нейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми структурами.

Общая площадь коры большого мозга человека около 2200 см2, число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.

Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аскон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или го­ризонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Кора большого мозга имеет преимущественно шестислойное стро­ение

Слой I - верхний молекулярный, представлен в основном вет­влениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди ко­торых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регу­лирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры большого мозга.

Слой II - наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре большого мозга, т. е. имеющих отношение к памяти.

Слой III - наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со II слоем обеспечивают корко-корковые связи различных извилин мозга.

Слой IV - внутренний зернистый, содержит преимущественно звездчатые клетки. Здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т. е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Слой V - внутренний пирамидный, слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг.

Слой VI - слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико-таламические пути.

Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функции, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Ней­ронный состав, распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере со­вершенствования ее функции в филогенезе.

У высших млекопитающих в отличие от низших от двигательного 4 поля хорошо дифференцируются вторичные поля 6, 8 и 10, функци­онально обеспечивающие высокую координацию, точность движений; вокруг зрительного поля 17 - вторичные зрительные поля 18 и 19, участвующие в анализе значения зрительного стимула (организация зрительного внимания, управление движением глаза). Первичные слуховое, соматосенсорное, кожное и другие поля также имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспечивающие ассо­циацию функций данного анализатора с функциями других анализа­торов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору большого мозга периферических рецептирующих систем. Так, в сенсорной области коры второй цент­ральной извилины имеются участки представительства локализации каждой точки кожной поверхности, в двигательной области коры каж­дая мышца имеет свою топику (свое место), раздражая которую мож­но получить движение данной мышцы; в слуховой области коры име­ется топическая локализация определенных тонов (тонотопическая локализация), повреждение локального участка слуховой области ко­ры приводит к потере слуха на определенный тон.

Точно так же в проекции рецепторов сетчатки глаза на зрительное поле коры 17 имеется топографическое распределение. В случае гибели локальной зоны поля 17 изображение не воспри­нимается, если оно падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры большого мозга.

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность пе­редачи в другие заинтересованные структуры. Так одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может активировать зону размером 0,1 мм. Это значит, что один аксон распределяет свое действие на более чем 5000 нейронов.

Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, под­нимаются к звездчатым и пирамидным клеткам III-V слоев коры. От звездчатых клеток IV слоя сигнал идет к пирамидным нейронам III слоя, а отсюда по ассоциативным волокнам - к другим полям, об­ластям коры большого мозга. Звездчатые клетки поля 3 переключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны V слоя, отсюда об­работанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. До­казательством этого служит следующее: если микроэлектрод погру­жать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микро­электрод вводить горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Диаметр колонки около 500 мкм и определяется она зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, орга­низующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих ка­кую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что при повторном раздражении в реакции участвует не вся группа нейронов, а ее часть. Причем каждый раз часть участвующих нейронов может быть разной по составу, т. е. формируется группа активных нейронов (вероятност­ный принцип), среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статистический принцип).

Как уже упоминалось, разные области коры большого мозга имеют разные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщине слоев и т. д. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение (рис. 4.14). Действительно, в коре большого мозга выделяют сен­сорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные области

Корковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Кор­ковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисен­сорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние - туловища, на нижние отделы - руки, головы.

На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз.

При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.

Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга при­водит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.

Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).

Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).

Моторные области

Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двига­тельную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.

В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины - нижние конечности, в нижних - верхние.

Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обес­печивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.

В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.

Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус­ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорных ней­ронов.

Ассоциативные области

Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга (см. рис. 4.14). Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколь­кими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В ре­зультате формируются сложные элементы сознания.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зри­тельном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекци­онном поле 17 всего 10-12%.

Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.

Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспе­чивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимо­действие сенсорных и моторных областей коры.

В теменной ассоциативной области коры формируются субъек­тивные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда посту­пает не первичная, а достаточно обработанная информация с вы­делением биологической значимости сигнала. Это позволяет фор­мировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значи­мости поступающей сенсорной информации.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обу­чения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи рас­положен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и был описан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).

Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (поле 22). Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов.

Речевые функции, связанные с письменной речью, - чтение, письмо - регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поле 39).

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может го­ворить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние назы­вается сенсорной слуховой афазией. Больной часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии).

Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма.

Изолированное нарушение письма - аграфия, возникает также в случае расстройства функции задних отделов второй лобной из­вилины левого полушария.

В височной области расположено поле 37, которое отвечает за запоминание слов. Больные с поражениями этого поля не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова. Больной, забыв название предмета, помнит его назначения, свойства, поэтому долго опи­сывает их качества, рассказывает, что делают этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» боль­ной, глядя на галстук, говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».

Распределение функций по областям мозга не является абсолют­ным. Установлено, что практически все области мозга имеют поли­сенсорные нейроны, т. е. нейроны, реагирующие на различные раз­дражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.

Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено, функция утраченной области практически полностью восстанавливается, т. е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.

Важной особенностью коры большого мозга является ее способ­ность длительно сохранять следы возбуждения.

Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения ин­формации, накопления базы знаний.

Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях уровня ее возбудимости; эти циклы длятся в двигательной области коры 3-5 мин, в зрительной - 5-8 мин.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением. Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что всегда наблюдается при движениях; они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сосредоточенность вни­мания на одном процессе.

Реципрокные отношения активности очень часто наблюдаются в активности соседних нейронов.

Отношение между возбуждением и торможением в коре прояв­ляется в форме так называемого латерального торможения. При латеральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция) и она по протяженности, как правило, в два раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает торможение активности и наоборот, после торможения - возбуждение - так называемая последовательная индукция.

В тех случаях когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может происходить от нейрона к нейрону, по системам ассоциативных волокон I слоя, при этом она имеет очень малую скорость - 0,5-2,0 м/с. В другом случае иррадиация возбуждения возможна за счет аксонных связей пира­мидных клеток III слоя коры между соседними структурами, в том числе между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при органи­зации условнорефлекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация состояния торможения по коре. Механизм иррадиации торможения заключа­ется в переводе нейронов в тормозное состояние под влиянием импульсов, приходящих из возбужденных участков коры, например, из симметричных областей полушарий.

Электрические проявления активности коры большого мозга

Оценка функционального состояния коры большого мозга чело­века является трудной и до настоящего времени нерешенной задачей. Одним из признаков, косвенно свидетельствующем о функциональ­ном состоянии структур головного мозга, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов.

Каждый нейрон имеет заряд мембраны, который при активации уменьшается, а при торможении - чаще увеличивается, т. е. раз­вивается гиперполяризация. Глия мозга также имеет заряд клеток мембран. Динамика заряда мембраны нейронов, глии, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне - все это постоянно изменяющиеся, разнообразные по интенсивности, скорости процессы, интегральные характеристики которых зависят от функционального состояния нервной структуры и суммарно оп­ределяют ее электрические показатели. Если эти показатели реги­стрируются через микроэлектроды, то они отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.

В случае, если электрод располагается в подкорковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой, если электрод располагается в коре мозга - кортикограммой. Наконец, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то регистрируется суммарная активность как коры, так и подкор­ковых структур. Это проявление активности называется электроэн­цефалограммой (ЭЭГ) (рис. 4.15).

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электриче­ских колебаний. У человека в покое при отсутствии внешних раздражений преобладают медленные ритмы изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ находит отражение в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8-13 в се­кунду, а амплитуда - приблизительно 50 мкВ.

Переход человека к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту коле­баний 14-30 в секунду, амплитуда которых составляет 25 мкВ.

Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного вни­мания или ко сну сопровождается развитием более медленного тета-ритма (4-8 колебаний в секунду) или дельта-ритма (0,5-3,5 колебаний в секунду). Амплитуда медленных ритмов составляет 100-300 мкВ (см. рис. 4.15).

Когда на фоне покоя или другого состояния мозгу предъявляется новое быстрое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Они представляют собой синхронную реакцию множества нейронов данной зоны коры.

Латентный период, амплитуда ВП зависят от интенсивности наносимого раздражения. Компоненты ВП, количество и характер его колебаний зависят от адекватности стимула относительно зоны регистрации ВП.

ВП может состоять из первичного ответа или же из первичного и вторичного. Первичные ответы представляют собой двухфазные, позитивно-негативные колебания. Они регистрируются в первичных зонах коры анализатора и только при адекватном для данного анализатора стимуле. Например, зрительная стимуляция для пер­вичной зрительной коры (поле 17) является адекватной (рис. 4.16). Первичные ответы характеризуются коротким латентным периодом (ЛП), двухфазностью колебания: вначале положительная, затем - отрицательная. Первичный ответ формируется за счет кратковре­менной синхронизации активности близлежащих нейронов.

Вторичные ответы более вариабельны по ЛП, длительности, амплитуде, чем первичные. Как правило, вторичные ответы чаще возникают на сигналы, имеющие определенную смысловую нагруз­ку, на адекватные для данного анализатора стимулы; они хорошо формируются при обучении.

Межполушарные взаимоотношения

Взаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнения регуляторных процессов, повышение надежности уп­равления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.

Роль взаимоотношений полушарий большого мозга наиболее чет­ко проявляется при анализе функциональной межполушарной асим­метрии.

Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в XIX в., когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой и правой половины мозга.

В 1836 г. Марк Дакс выступил на заседании медицинского об­щества в Монпелье (Франция) с небольшим докладом о больных, страдающих потерей речи - состояния, известного специалистам под названием афазии. Дакс заметил связь между потерей речи и поврежденной стороной мозга. В его наблюдениях более чем у 40 больных с афазией имелись признаки повреждения левого полуша­рия. Ученому не удалось обнаружить ни одного случая афазии при повреждении только правого полушария. Суммировав эти наблю­дения, Дакс сделал следующее заключение: каждая половина мозга контролирует свои, специфические функции; речь контролируется левым полушарием.

Его доклад не имел успеха. Спустя некоторое время после смерти Дакса Брока при посмертном исследовании мозга больных, страдав­ших потерей речи и односторонним параличом, отчетливо выявил в обоих случаях очаги повреждения, захватившие части левой лобной доли. С тех пор эта зона стала известна как зона Брока; она была им определена, как область в задних отделах нижней лобной из­вилины.

Проанализировав связь между предпочтением одной из двух рук и речью, он предположил, что речь, большая ловкость в движениях правой руки связаны с превосходством левого полушария у праворуких.

Через 10 лет после публикации наблюдений Брока концепция, известная теперь как концепция доминантности полушарий, стала основной точкой зрения на взаимоотношения двух полушарий мозга.

В 1864 г. английский невролог Джон Джексон писал: «Не так давно редко кто сомневался в том, что оба полушария одинаковы как в физическом, так и в функциональном плане, но теперь, когда благодаря исследованиям Дакса, Брока и других стало ясно, что повреждение одного полушария может вызвать у человека полную потерю речи, прежняя точка зрения стала несостоятельной».

Д. Джексон выдвинул идею о «ведущем» полушарии, которую можно рассматривать как предшественницу концепции доминант­ности полушарий. «Два полушария не могут просто дублировать друг друга, - писал он, - если повреждение только одного из них может привести к потере речи. Для этих процессов (речи), выше которых ничего нет, наверняка должна быть ведущая сторона». Далее Джексон сделал вывод о том, «что у большинства людей ведущей стороной мозга является левая сторона так называемой воли, и что правая сторона является автоматической».

К 1870 г. и другие исследователи стали понимать, что многие типы расстройств речи могут быть вызваны повреждением левого полушария. К. Вернике нашел, что больные при повреждении задней части височной доли левого полушария часто испытывали затруд­нения и в понимании речи.

У некоторых больных при повреждении левого, а не правого полушария обнаруживались затруднения при чтении и письме. Счи­талось также, что левое полушарие управляет и «целенаправлен­ными движениями».

Совокупность этих данных стала основой представления о вза­имоотношении двух полушарий. Одно полушарие (у праворуких обычно левое) рассматривалось как ведущее для речи и других высших функций, другое (правое), или «второстепенное», считали находящимся под контролем «доминантного» левого.

Выявленная первой речевая асимметрия полушарий мозга пред­определила представление об эквипотенциальности полушарий боль­шого мозга детей до появления речи. Считается, что асимметрия мозга формируется при созревании мозолистого тела.

Концепция доминантности полушарий, согласно которой во всех гностических и интеллектуальных функциях ведущим у «правшей» является левое полушарие, а правое оказывается «глухим и немым», просуществовала почти столетие. Однако постепенно накапливались свидетельства, что представление о правом полушарии как о вто­ростепенном, зависимом, не соответствует действительности. Так, у больных с нарушениями левого полушария мозга хуже выполня­ются тесты на восприятие форм и оценку пространственных взаи­мосвязей, чем у здоровых. Неврологически здоровые испытуемые, владеющие двумя языками (английским и идиш), лучше иденти­фицируют английские слова, предъявленные в правом поле зрения, а слова на идиш - в левом. Был сделан вывод, что такого рода асимметрия связана с навыками чтения: английские слова читаются слева направо, а слова идиш - справа налево.

Почти одновременно с распространением концепции доминант­ности полушарий стали появляться данные, указывающие на то, что правое, или второстепенное, полушарие также обладает своими особыми способностями. Так, Джексон выступил с утверждением о том, что в задних долях правого мозга локализована способность к формированию зрительных образов.

Повреждение левого полушария приводит, как правило, к низким показателям по тестам на вербальные способности. В то же время больные с повреждением правого полушария обычно плохо выпол­няли невербальные тесты, включавшие манипуляции с геометриче­скими фигурами, сборку головоломок, восполнение недостающих частей рисунков или фигур и другие задачи, связанные с оценкой формы, расстояния и пространственных отношений.

Обнаружено, что повреждение правого полушария часто сопро­вождалось глубокими нарушениями ориентации и сознания. Такие больные плохо ориентируются в пространстве, не в состоянии найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. С повреждением правого полушария были связаны также определенные виды агнозий, т. е. нарушений в узнавании или восприятии знакомой информации, восприятии глубины и пространственных взаимоотношений. Одной из самых интересных форм агнозии является агнозия на лица. Больной с такой агнозией не способен узнать знакомого лица, а иногда вообще не может отличать людей друг от друга. Узнавание других ситуаций и объектов, например, может быть при этом не нарушено. Дополнительные сведения, указывающие на специали­зацию правого полушария, были получены при наблюдении за больными, страдающими тяжелыми нарушениями речи, у которых, однако, часто сохраняется способность к пению. Кроме того, в клинических сообщениях содержались данные о том, что повреж­дение правой половины мозга может привести к утрате музыкальных способностей, не затронув речевых. Это расстройство, называемое амузией, чаще всего отмечалось у профессиональных музыкантов, перенесших инсульт или другие повреждения мозга.

После того как нейрохирурги осуществили серию операций с комиссуротомией и были выполнены психологические исследования на этих больных, стало ясно, что правое полушарие обладает соб­ственными высшими гностическими функциями.

Существует представление, что межполушарная асимметрия в решающей мере зависит от функционального уровня переработки информации. В этом случае решающее значение придается не ха­рактеру стимула, а особенностям гностической задачи, стоящей перед наблюдателем. Принято считать, что правое полушарие спе­циализировано в переработке информации на образном функцио­нальном уровне, левое - на категориальном. Применение такого подхода позволяет снять ряд трудноразрешимых противоречий. Так, преимущество левого полушария, обнаруженное при чтении нотных и пальцевых знаков, объясняется тем, что эти процессы протекают на категориальном уровне переработки информации. Сравнение слов без их лингвистического анализа успешнее осуществляется при их адресации правой гемисфере, поскольку для решения этих задач достаточна переработка информации на образном функциональном уровне.

Межполушарная асимметрия зависит от функционального уровня переработки информации: левое полушарие обладает способностью к переработке информации как на семантическом, так и на перцептивном функциональных уровнях, возможности правого полуша­рия ограничиваются перцептивным уровнем.

В случаях латерального предъявления информации можно вы­делить три способа межполушарных взаимодействий, проявляющих­ся в процессах зрительного опознания.

1. Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабаты­вает информацию с использованием присущих ему механизмов.

2. Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии.

3. Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в пере­работке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах этого процесса.

Основным фактором, определяющим участие того или иного полушария в процессах узнавания неполных изображений, является то, каких элементов лишено изображение, а именно какова степень значимости отсутствующих в изображении элементов. В случае, если детали изображения удалялись без учета степени их значи­мости, опознание в большей мере было затруднено у больных с поражениями структур правого полушария. Это дает основание счи­тать правое полушарие ведущим в опознании таких изображений. Если же из изображения удалялся относительно небольшой, но высокозначимый участок, то опознание нарушалось в первую очередь при поражении структур левого полушария, что свидетельствует о преимущественном участии левой гемисферы в опознании подобных изображений.

В правом полушарии осуществляется более полная оценка зри­тельных стимулов, тогда как в левом оценнваются наиболее суще­ственные, значимые их признаки.

Когда значительное число деталей изображения, подлежащего опознанию, удалено, вероятность того, что наиболее информативные, значимые его участки не подвергнутся искажению или удалению, невелика, а потому левополушарная стратегия опознания значи­тельно ограничена. В таких случаях более адекватной является стратегия, свойственная правому полушарию, основанная на ис­пользовании всей содержащейся в изображении информации.

Трудности в реализации левополушарной стратегии в этих ус­ловиях усугубляются еще и тем обстоятельством, что левое по­лушарие обладает недостаточными «способностями» к точной оценке отдельных элементов изображения. Об этом свидетельствуют также исследования, согласно которым оценка длины и ориентации линий, кривизны дуг, величины углов нарушается прежде всего при пора­жениях правого полушария.

Иная картина отмечается в случаях, когда большая часть изо­бражения удалена, но сохранен наиболее значимый, информативный его участок. В подобных ситуациях более адекватным является способ опознания, основанный на анализе наиболее значимых фраг­ментов изображения - стратегия, используемая левым полушарием.

В процессе узнавания неполных изображений участвуют струк­туры как правого, так и левого полушария, причем степень участия каждого из них зависит от особенностей предъявляемых изображе­ний, и в первую очередь от того, содержит ли изображение наиболее значимые информативные элементы. При наличии этих элементов преобладающая роль принадлежит левому полушарию; при их уда­лении преимущественную роль в процессе опознания играет правое полушарие.