Enamik looma- ja taimemaailma esindajaid jagunevad isasteks ja emasteks. Vanemate geneetilise materjali segunemise tulemusena on järglastel suurem tõenäosus ellu jääda ja kohaneda pidevalt muutuva keskkonna tingimustega. Siiski on ka vastupidine viis. Mõnikord saavad emased isendid järglaste paljunemisel iseseisvalt hakkama, nii-öelda ilma "isata". Me ei kirjelda kõiki organismide mittesugulise paljunemise meetodeid, vaid keskendume ühele seksuaalsele meetodile - partenogeneesile. Mis see on? Millised on selle nähtuse tüübid? Me räägime sellest artiklis.

Kaks tekki või üks

Aseksuaalse (mitoos) ja seksuaalse (meioos) rakkude jagunemise erinevuse selgitamiseks kasutame seost kaardimängudega. Kõikide tuumaorganismide (eukarüootsete) organismide geenikomplekt koosneb kahest kaardipakist – üks on saadud emalt, teine ​​isalt (diploidne komplekt). Paaritud pakikaardid on ühe geeni alleelid. Just selline geneetilise materjali segamine teeb võimalikuks evolutsiooni ja suurendab organismide eduka kohanemise võimalusi keskkonnaga. Mitoosi ajal (lihtne jagunemine) on järglaste kromosoomikomplekt täielikult identne vanemraku omaga. Meioosi ajal on jagunemise lõppsaaduseks poolhaploidse kromosoomikomplektiga sugurakud (sugurakud), millest igaühel on üks kaardipakk ja erinevad "särgid".

Kaks vanemat või üks

Sugulise paljunemise käigus ühinevad emas- ja isassugurakud ning moodustuvad konkreetsele organismile iseloomuliku täieliku diploidse kromosoomikomplektiga (üks tekk isalt, teine ​​emalt) sügoot (embrüo). Kuid mõnel juhul moodustub sügoot ilma ühe vanema osaluseta. Partenogenees on organismide paljunemise meetod, kui emassugurakud moodustavad embrüo ilma viljastamiseta, ilma isassugurakkudega sulandumiseta. Mõiste on tuletatud kreeka sõnadest "parthenos" - "neitsi" ja "genesis" - "genees, areng". Looduses ei ole partenogeneetiline paljunemine nii levinud ja seda nimetatakse loomulikuks. Mis on kunstlik partenogenees? See on munaraku jagunemine, mis on põhjustatud kokkupuutest erinevate ainetega ja nõuab tavaliselt viljastamist.

Partenogeneesi tüübid

Partenogeneesi klassifikatsioon põhineb erinevatel võrdluskriteeriumidel.

Ma saan seda teha ise, saan seda teha koos partneriga

Kui võtta kriteeriumiks erinevate paljunemisvormide olemasolu organismi elutsüklis, liigitatakse kolme tüüpi partenogenees: kohustuslik, tsükliline ja fakultatiivne. Kohustuslik ehk püsiv partenogenees on ainus antud organismile omane paljunemine. Tsükliline on see, mis vaheldub tegeliku seksuaalsusega. Mis on fakultatiivne partenogenees? See on varuviis järglaste jätmiseks või on sellest liigist saanud erand.

Partenogenees mesilastel

Fakultatiivset, täielikku ja meiootilist partenogeneesi saab illustreerida tuntud mesilaste näitel. Varakevadel koorub emakas krüsaalist ja tormab paaritumislennule, kui seda viljastavad paljud isasloomad (droonid). Kuid nende sperma koguneb mesilasema spermatosoidi ja sellega viljastab ta kogu elu munevaid mune. Või ei hakka. Kui muna läbib emase munajuha, avaneb seemneanuma kanal ja viljastab selle – diploidsest embrüost ilmub emane ja sellest, kas temast saab mesilasema või töömesilane, sõltub sellest, millega töömesilased vastset toitma hakkavad. Kui spermajuha ei avane, jääb munarakk viljastamata ja sellest kasvab välja haploidne isane droon. Sarnane tsükkel esineb lehetäidel ja sipelgatel.

Bioloogiline kasu

Vaatamata seksuaalse paljunemise vaieldamatutele eelistele on partenogeneesil oma eelised. Soodsate keskkonnatingimuste ja piisava toidu olemasolu korral annab selline paljunemisviis, kui iga isend jätab järglasi, eeliseid, mis väljenduvad konkreetsete biotoopide asustamise kiiruses. Kui keskkonnatingimused muutuvad ebasoodsas suunas, võite ohverdada kvantiteedi, kuid parandada järglaste kvaliteeti, minnes üle sugulisele paljunemisele. See on fakultatiivne partenogenees. See on omane lülijalgsetele, kahepaiksetele, roomajatele ja lindudele.

Üksildane emahai

Väga harva saab partenogeneesist tõeline ime. Näiteks haide puhul oli teada vaid üks paljunemisviis – seksuaalne. Kuid 2001. aastal sünnitas USA Nebraska loomaaiast pärit vasarhai ootamatult haipoeg ja seda hoolimata asjaolust, et ta elas aastaid üksi akvaariumis. Bioloogid olid sellest sündmusest hämmingus. Mürgisest raikast nõelata saanud hai juhuslik surm võimaldas olukorra selgitada. Geneetiline analüüs näitas, et poeg sündis tõelise partenogeneesi kaudu. Ilmselt olid emahai kehas sisse lülitatud teadusele tundmatud mehhanismid liigi säilimiseks levila piiridel. Või oli emahai väga üksildane.

Võistlemine Jumalaga

Laitmatu, neitsiliku eostamise teema pole meediast lahkunud palju aastaid. Võib-olla on Neitsi Maarja Jeesuse sünnilugu näide inimese partenogeneesist? Geneetikud ütlevad ühemõtteliselt ja kategooriliselt: "Ei!" Lõppude lõpuks, kui see oli partenogeneetiline paljunemine, pidi Jeesus olema ... tüdruk. Üldiselt on imetajate, sealhulgas inimeste, kui kõrgeima fülogeneetilise rühma loomulik partenogenees lihtsalt võimatu. Ja sellepärast. Imetajatel on paljude tunnuste kujunemine seotud sooga seotud geenidega (sugumarkeritega). See tähendab, et teatud geenide kaasamine sõltub nii ema kui ka isa geenimaterjali kvaliteedist. Muidugi juhul, kui geenitehnoloogia spetsialistid asja ette ei võta.

Just Jaapani eksperdid said pärast enam kui 600 katset, millest 24 lõppes rasedusega ja ainult 2 sünnitusega ning ainult üks poeg jäi ellu, 2004. aastal "laitmatu eostamise" tulemusel hiire. ” hiireemast.

Spetsiaalne seksuaalse paljunemise vorm on partenogenees , või neitsi paljunemine , - organismi areng viljastamata munarakust. See paljunemisvorm on iseloomulik peamiselt lühikese elutsükliga liikidele, millel on väljendunud hooajalised muutused.

Toimub partenogenees haploidne ja diploidne .

Lehetäidel, dafnial, tibudel, mõnel sisalikul, diploidne (somaatiline) partenogenees , milles emased munarakud moodustavad diploidseid mune. Näiteks dafnia puhul on emased diploidsed ja isased haploidsed. Soodsates tingimustes meioosi Daphnial ei esine: diploidsed munad arenevad ilma viljastamiseta ja neist saavad emased. Kivisisalikel toimub enne meioosi kromosoomide arvu mitootiline suurenemine sugunäärmete rakkudes. Seejärel läbivad rakud normaalse meioositsükli ja selle tulemusena moodustuvad diploidsed munad, millest ilma viljastamiseta sünnib uus põlvkond, mis koosneb ainult emasloomadest. See võimaldab säilitada isendite arvukust tingimustes, kus eri soost isendeid on raske kohata.

Loomuliku partenogeneesi olemasolu lindudel on kindlaks tehtud. Ühel kalkunite tõul arenevad sageli munad partenogeneetiliselt, ja neist ilmuvad ainult isased.

Partenogeneesi saab kunstlikult esile kutsuda. Nõukogude teadlane B. L. Astaurov saavutas katseliselt (ärritades siidiusside munade pinda mitmel viisil: pintsliga mehhaaniliselt silitades või nõelaga torkides, munade keemiliselt erinevatesse hapetesse asetades, munade termiliselt kuumutades) efekti, mille tulemuseks on munade purustamine ilma viljastamata. Hiljem sai ameeriklane Gregory Pinkus viljastamata munadest partenogeneetiliselt täiskasvanud konnad ja küülikud.

Looduses esineb looduslik partenogenees paljudel taimedel (võilill, harilik harilik lehtpuu jt) ja seda nimetatakse apomiksiks. Apomiksi all mõistetakse tavaliselt kas arengut viljastamata munarakust või embrüo tärkamist sugurakkudest (näiteks õistaimedel võib embrüo areneda erinevatest embrüokoti rakkudest).

Tütarorganismid arenevad viljastamata munadest. Avatud XVIII sajandi keskel. Šveitsi loodusteadlane III. Bonn.

Partenogeneesi tähendus:

1) paljunemine on võimalik heteroseksuaalsete isikute harvaesinevate kontaktidega;

2) populatsiooni suurus suureneb järsult, kuna järglasi on reeglina palju;

3) esineb suure suremusega populatsioonides ühe hooaja jooksul.

Partenogeneesi tüübid:

1) kohustuslik (kohustuslik) partenogenees. Seda esineb populatsioonides, mis koosnevad eranditult emastest (kaukaasia kivisisalikus). Samas on heteroseksuaalsete isendite kohtumise tõenäosus minimaalne (kaljusid eraldavad sügavad kurud). Ilma partenogeneesita oleks kogu populatsioon väljasuremise äärel;

2) tsükliline (hooajaline) partenogenees (lehetäidel, dafnial, rotiferil). Leitud populatsioonides, mis on ajalooliselt teatud aastaaegadel suurel hulgal välja surnud. Nendel liikidel kombineeritakse partenogenees sugulise paljunemisega. Samal ajal on suvel ainult emased, kes munevad kahte tüüpi mune - suuri ja väikeseid. Suurtest munadest ilmuvad partenogeneetiliselt emased, väikestest isased, kes talvel viljastavad põhjas lebavaid mune. Nendest ilmuvad ainult emased;

3) fakultatiivne (vabatahtlik) partenogenees. Seda esineb sotsiaalsetel putukatel (herilased, mesilased, sipelgad). Mesilaste populatsioonis väljuvad emased (töömesilased ja mesilasemad) viljastatud munadest ning isased (droonid) viljastamata munadest.

Nende liikide puhul on reguleerimiseks olemas partenogenees

sugude arvuline suhe rahvastikus.

Samuti on olemas loomulik (looduslikes populatsioonides eksisteeriv) ja kunstlik (inimeste poolt kasutatav) partenogenees. Seda tüüpi partenogeneesi uuris V. N. Tikhomirov. Viljastamata siidiusside munade arengu saavutas ta õhukese pintsliga ärritades või mitmeks sekundiks väävelhappesse kastes (teadaolevalt annavad siidniiti ainult emased).

Günogenees(luukaladel ja osadel kahepaiksetel). Sperma siseneb munarakku ja stimuleerib ainult selle arengut. Sel juhul ei kleepu spermatosoidi tuum munaraku tuumaga kokku ja sureb ning munaraku tuuma DNA toimib järglase arengu päriliku materjali allikana.

Androgenees. Munarakku sisestatud isaste tuum osaleb embrüo arengus ja munaraku tuum sureb. Munarakk varustab ainult oma tsütoplasma toitaineid.

Polüembrüoonia. Sügoot (embrüo) jaguneb aseksuaalselt mitmeks osaks, millest igaüks areneb iseseisvaks organismiks. Seda esineb putukatel (ratsutajatel), vöölastel. Vöölastel, esialgu üks blastula staadiumis embrüo, jaguneb rakumaterjal ühtlaselt 4-8 embrüo vahel, millest igaüks annab hiljem täisväärtusliku isendi.

Kindlasti teab igaüks teist Pühakirjas kirjeldatud lugu. Maarja, olles Jumala valitud, sünnitas laitmatult eostatud lapse. Kas see ka päriselt juhtus või oli ainult tolle aja autorite vägivaldse ettekujutuse tulemus, on täna raske öelda. Aga olgu teada, neitsisünd on meie maailmas üsna tavaline. Mis on partenogenees ja mis on selle olemus?

hämmastav maailm

Võib-olla võib elu sündi seostada meie universumi ühe suurima saladusega. Kust see tuli ja kes on kõige ja kõigi looja, on seitsme pitsatiga saladus. Kuid kes iganes meie looja oli, hoolitses ta selle eest, et elu sinisel planeedil ei kuivaks kunagi kokku. Selle mitmesugused Maal elavad vormid on võimelised omasuguseid paljunema kõige erinevamal, mõnikord väga ootamatul viisil.

Partenogenees

Mis on partenogenees? See on emase võime sünnitada uus põlvkond ilma seksuaalpartneri - isase - osaluseta. See ei tähenda, et isaseid poleks üldse vaja, nad on loomulikult olulised. Partenogenees ei ole mittesugulise paljunemise meetod, nagu mõnel taimel (näiteks pungumine). Kuid kui juhtub, et emane ei leidnud mingil põhjusel paaritumiseks partnerit ja munaraku viljastumist ei toimunud, suudab ta ikkagi ilma tema osaluseta ilmale tuua täisväärtuslikke järglasi. See võime tagab liigile väga hea ellujäämise. Kui arvukus langeb, saavad emased lühikese aja jooksul populatsiooni täiendada ja perekonda jätkata. See on partenogeneesi olemus.

Teiseks sellise paljunemise oluliseks tunnuseks on emaste ja isaste arvu suhte reguleerimine. Näiteks mesilastel ilmuvad viljastamata munadest droonid (isased) ja viljastatud munadest töötavad isendid, kes on kõik emased.

Partenogeneesi tüübid

Mis on partenogenees ja kuidas see võib teatud loomadel esineda? Mõne liigi puhul peetakse seda peamiseks paljunemismeetodiks (kohustuslik). Muude vormide puhul on see tsükliline, st perioodiliselt ilmuvad järglased viljastamata munadest, kuid sagedamini isase osalusel. Valikuline ehk erakorraline paljunemisviis tagab liikide püsimajäämise ka kõige raskemates elutingimustes, see on nende jaoks partenogeneesi olemus. Need juhtumid on pigem erand, sest tavaliselt järgivad sellised loomad biseksuaalset paljunemist.

Partenogenees loomadel

Mis on partenogenees? See on protsess, mille käigus hakkab viljastamata vanemmuna arenema, et hiljem muutuda täiskasvanud täisväärtuslikuks elusolendiks. Partenogenees võib liikide lõikes oluliselt erineda. Nii näiteks erineb mesilaste partenogeneesi teel paljunemine oluliselt teiste putukate, näiteks sipelgate paljunemisest.

Teadmised, mis on partenogenees ja kuidas see toimub, on oluliselt mõjutanud teaduse arengut ja andnud tõuke mõne valdkonna esilekerkimisele tööstuses. Nii said teadlased teadlikuks, et siidiussil vallandub partenogenees pärast kokkupuudet teatud temperatuuridega. See kiirendas oluliselt nende putukate aretamise protsessi.

Mis on partenogeneesi olemus, on mesinikele ja siiditootjatele hästi teada, paljud selgrootud kasutavad seda meetodit. mõned sisalikuliigid, kalad harjutavad sageli, protsess on taimemaailma esindajatele hästi teada, on isegi partenogeneetilisi kalkuneid.

Teaduse esindajad töötavad väsimatult selle funktsiooni uurimisel. Palju on tehtud katseid alustada partenogeneesi soojaverelistel loomadel. Kahjuks on võimatu näiteid tuua, kuna mõnes rakus toimus rakkude kasv ja embrüote areng, kuid asi ei jõudnud kunagi lõppfaasi. Meditsiini poole pealt tuntakse samuti märkimisväärset huvi. Viidi läbi küsitlus, mille järel sai teatavaks, et suurem osa paare, kes ei saa last, otsustavad hea meelega sellise laitmatu eostamise kasuks. Kes teab, võib-olla aja jooksul on saladuseloor praokil. Ja ime saab teoks – partenogenees suudab anda elu inimlapsele.

Parthenogenees (kreeka keelest παρθενος - neitsi ja γενεσις - sünd, taimedes - apomixis) - niinimetatud "neitsipaljunemine", üks organismide seksuaalse paljunemise vorme, mille käigus emasloomadest arenevad sugurakud (munad) organism ilma viljastamata. Kuigi partenogeneetiline paljunemine ei hõlma isas- ja emassugurakkude sulandumist, loetakse partenogeneesi siiski suguliseks paljunemiseks, kuna organism areneb sugurakust. Arvatakse, et partenogenees tekkis kahekojaliste vormide evolutsiooni käigus.

Juhtudel, kui partenogeneetilisi liike esindavad (alati või perioodiliselt) ainult emased, on partenogeneesi üks peamisi bioloogilisi eeliseid liikide paljunemiskiiruse kiirendamine, kuna kõik selliste liikide isendid on võimelised järglasi lahkuma. Seda paljunemismeetodit kasutavad mõned loomad (kuigi suhteliselt primitiivsed organismid kasutavad seda sagedamini). Juhtudel, kui emased arenevad viljastatud munadest ja isased viljastamata munadest, aitab partenogenees kaasa sugude arvulise suhte reguleerimisele (näiteks mesilastel). Sageli on partenogeneetilised liigid ja rassid polüploidsed ja tekivad kauge hübridisatsiooni tulemusena, mis ilmneb seoses selle heteroosiga ja kõrge elujõulisusega. Partenogenees tuleks omistada sugulisele paljunemisele ja seda tuleks eristada mittesugulisest paljunemisest, mis toimub alati somaatiliste organite ja rakkude abil (paljunemine jagunemise, pungamise jne teel).

Vastavalt paljunemismeetodile

Looduslik on normaalne viis, kuidas mõned organismid looduses paljunevad.

Kunstlik – on eksperimentaalselt põhjustatud erinevate stiimulite toimel viljastamata munarakule, mis tavaliselt vajab viljastamist.

Täielikkuse järgi

Rudimentaarne (algeline) - viljastamata munarakud hakkavad jagunema, kuid embrüo areng peatub varases staadiumis. Mõnel juhul on aga võimalik jätkata arengut kuni lõppfaasini (juhuslik või juhuslik partenogenees).

Täielik - munaraku areng viib täiskasvanu moodustumiseni. Seda tüüpi partenogeneesi täheldatakse igat tüüpi selgrootutel ja mõnedel selgroogsetel.

Meioosi esinemise tõttu arengutsüklis

Ameiootilised – arenevad munad ei läbi meioosi ja jäävad diploidseks. Selline partenogenees (näiteks Daphnia puhul) on omamoodi klonaalne

Paljundamine.

Meiootiline - munad läbivad meioosi (muutuvad haploidseks). Haploidsest munast areneb uus organism (isased hümenoptera ja rotiferid) või taastab muna ühel või teisel viisil diploidsuse (näiteks endomitoosi või polaarkehade ühinemise teel)

Muude paljunemisvormide esinemise tõttu arengutsüklis

obligate – kui see on ainus viis paljunemiseks

Tsükliline - partenogenees vaheldub elutsükli jooksul loomulikult muude paljunemismeetoditega (näiteks dafnias ja rotiferis).

Valikuline – esineb erandina või reservi paljunemisviisina vormides, mis on tavaliselt biseksuaalsed.

Olenevalt keha soost

Günogenees – naiste partenogenees

Androgenees – meeste partenogenees

Pedogenees on teatud tüüpi partenogenees, mille puhul embrüod hakkavad arenema vanemindiviidide ontogeneesi vastsetes (või muudes varastes) staadiumides.

Pedogeneesi fenomeni kirjeldas esmakordselt vene zooloog N. P. Wagner oma teoses "Röövikute spontaanne paljunemine putukates" (1862).

Gonadotroopsed hormoonid.

Gonadotroopsed hormoonid ehk gonadotropiinid on hüpofüüsi eesmise osa ja platsenta troopiliste hormoonide alamklass, mille füsioloogiline ülesanne on reguleerida sugunäärmete talitlust.

Praegu hõlmavad gonadotropiinid kahte hüpofüüsi eesmise hormooni: folliikuleid stimuleerivat hormooni (FSH) ja luteiniseerivat hormooni (LH), samuti platsenta spetsiaalset hormooni - kooriongonadotropiini.

Gonadotroopsete hormoonide bioloogiline toime. Gonadotroopsete hormoonide peamine mõju munasarjale on kaudne, stimuleerides selle hormoonide sekretsiooni, mille tõttu tekib hüpofüüsi-munasarja tsükkel koos iseloomuliku hormonaalse tootmise kõikumisega.

Hüpofüüsi gonadotroopse funktsiooni ja munasarja aktiivsuse vahel on seos, mis mängib menstruaaltsükli reguleerimisel suurt rolli. Väike kogus hüpofüüsi gonadotroopseid hormoone stimuleerib munasarja hormoonide tootmist, põhjustades steroidhormoonide kontsentratsiooni suurenemist veres. Teisest küljest pärsib munasarjade hormoonide sisalduse märkimisväärne tõus vastavate hüpofüüsi hormoonide sekretsiooni.

Folliikulite kasvu ja arengut, aga ka östrogeeni sekretsiooni stimuleerib FSH, kuigi östrogeenide täielikuks tootmiseks on vajalik ka LH olemasolu Östrogeeni märkimisväärne tõus ovulatsiooni ajal pärsib FSH sekretsiooni ja stimuleerib LH-d , mille mõjul areneb kollaskeha, viimase sekretoorne aktiivsus suureneb koos LTH sekretsiooniga. Tekkiv progesteroon omakorda pärsib LH sekretsiooni ning vähenenud FSH ja LH sekretsiooni korral tekib menstruatsioon. See hüpofüüsi ja munasarjade tsükliline funktsioon moodustab hüpofüüsi-munasarjade tsükli, mille tulemuseks on ovulatsioon ja menstruatsioon.

Gonadotroopsete hormoonide sekretsioon ei sõltu ainult tsükli faasist, vaid ka vanusest. Munasarjade funktsiooni lakkamisega menopausi ajal suureneb hüpofüüsi gonadotroopne aktiivsus rohkem kui 5 korda, mis on seotud steroidhormoonide inhibeeriva toime puudumisega. Sel juhul domineerib FSH sekretsioon.

LTH bioloogilise toime kohta on väga vähe andmeid. Arvatakse, et LTH kiirendab piimanäärmete kasvu ja arengut, stimuleerib laktatsiooni ja biosünteetilisi protsesse, sealhulgas valkude biosünteesi piimanäärmes.

Pilet 12

1. Gastrulatsioon. Tüübid. Mesodermi moodustumise meetodid.

Embrüo idukihtideks jagunemise protsessi nimetatakse gastrulatsiooniks ja embrüot ennast selles staadiumis nimetatakse gastrulaks.

Gastrulatsiooni meetodid on mitmekesised ja osaliselt seotud blastula struktuuriga.

Immigratsioonitüüpi gastrulatsioon esineb koelenteraatides. See protsess taandub üksikute rakkude sisestamiseni blastokoeli õõnsusse, mis kiilusid blastula seinast välja. Kui protsess toimub kogu blastula pinnal, räägitakse multipolaarsest immigratsioonist. Sagedamini toimub väljatõstmine ühest kindlast poolusest – unipolaarsest immigratsioonist. Tuntud on ka bipolaarne immigratsioon, kui väljatõstmine toimub kahelt vastandpooluselt.

Koelenteraatides, kus purustamine lõpeb ilma õõnsuseta morulaga, täheldatakse teist tüüpi gastrulatsiooni, mida nimetatakse delaminatsiooniks (kihistumine). Sel juhul on väliskihi rakkude siseseinad joondatud. Edasi piki joondatud pindu moodustub basaalmembraan, mis eraldab ektodermi välimise kihi endodermirakkude sisemisest massist. Seega delaminatsiooni ajal rakulised liikumised praktiliselt puuduvad.

Üldiselt omandab gastrulatsiooniprotsess evolutsiooni käigus organiseerituma iseloomu ja toimub tavaliselt invaginatsiooni teel. Nendel juhtudel ei sisene blastokoeli mitte üksikud rakud, vaid rakukiht, mis pole oma epiteeli struktuuri kaotanud. Kruvimisõõnsust nimetatakse gastrokoeliks ja sellesse sisenevat auku nimetatakse blastopooriks (primaarne suudme). Blastopoori servi nimetatakse selle huulteks.

Kuna invagineerimisel blastula seina mehaaniline terviklikkus ei rikuta, peaks blastula põhja sissekeeramisega kaasnema külgseinte rakulise materjali nihkumine. Sellised liikumised toimuvad alati ja nende kiirus ei ole reeglina väiksem kui kruvimise kiirus. Praegu veel gastrula pinnal oleva kihi liikumist nimetatakse epibooliks (fouling).

Vastavalt liikumise tüübile, mis põhjustas gastrula moodustumise, eristatakse mitut tüüpi gastrulat:

1. intussusseptsioon

2. immigratsioon

3. delamineerimine

4. epiboolne

Materjal, mis jääb embrüo pinnale pärast gastrulatsiooni lõppu, on ektoderm. Leht, mis on sukeldatud ainult sooleõõnsustesse, on puhas endoderm. Kõigis kõrgemates süstemaatilistes rühmades sisaldab sisemusse vajunud materjal lisaks endodermile ka mesodermi materjali.

Eristatakse järgmist tüüpi mesodermi järjehoidjaid:

Teloblastne (A), leitud spiraalselt purustatud kujul. Purustamise käigus eraldatakse kaks suurt rakku, mis asuvad blastokoeli õõnsuses blastopoori huulte piirkonnas. Nendest moodustub kogu vastse tsöloomne mesoderm. neid blastomeere nimetatakse mesoblastideks või mesoteloblastideks. Nendest suurtest blastomeeridest tärkavad väiksemad mesodermaalsed rakud. Tulemuseks on paar mesodermaalset triipu, mis seejärel jagatakse paarissomiitideks. Somiitide sees moodustuvad rakkude lahknemise teel keha sekundaarse õõnsuse, koeloomi lõigud. Rakkude lahknemise teel õõnsuste moodustamise meetodit nimetatakse skisotseleratsiooniks ehk kavitatsiooniks. Sel juhul ei ole mesoderm kuidagi seotud endodermiga, mis moodustub teistest blastomeeridest.

Okasnahksete ja lantselettide puhul täheldatakse põhimõtteliselt erinevat - enterotseloosi (B) - mesodermi paigaldamise meetodit. Sel juhul kruvitakse tulevase mesodermi materjal mao invaginatsiooni osana kokku endodermiga, mida nimetatakse primaarseks soolestikuks või archenteroniks. Mesoderm vabaneb archenteronist selle seinte väljaulatumisel ja tekkinud eendite nöörimisel.

Kui mesoderm isoleeritakse arhenteronist delaminatsiooni teel, siis eraldatakse delaminatsiooni (B) tüüpi mesodermi anlage.

immigratsiooni (G) tüüpi eristatakse juhul, kui mesoderm eraldatakse archenteronist immigratsiooni teel.