Organismide rakulise ehituse ideede arendamine on seotud füüsika saavutuste ja optiliste instrumentide loomisega. 1665. aastal kasutas inglise füüsik R. Hooke õhukeste korgilõikude uurimiseks väga ebatäiuslikku mikroskoopi ja avastas üksteisest seintega eraldatud väikesed rakud, mida ta nimetas rakkudeks (cell - inglise keeles "cell", "cell"). Kuigi R. Hooke uuris surnud kudesid ja ei näinud sektsioonidel rakke endid, vaid ainult nende surnud seinu, tähistas tema töö taimede mikroskoopilise uurimise algust. Loomarakkude mikroskoopiline uurimine algas palju hiljem, mille määrasid mitmed loomakudede organiseerimisega seotud tehnilised raskused. Kuid järk-järgult, kahe sajandi jooksul, koguti looma- ja taimeorganismide rakustruktuuri kohta palju kirjeldavat materjali.

XIX sajandi alguses. seoses mikroskoobi täiustamisega ning kudede fikseerimise ja värvimise meetodite väljatöötamisega tehti olulisemad tsütoloogilised avastused. Selgus, et loomorganismid, nagu ka taimeorganismid, koosnevad rakkudest. Raku korralduses hakati peamiseks pidama selle sisu: protoplasma (Purkinje, 1830) ja tuuma (Brown, 1831), mitte rakuseina, nagu varem arvati. Kuid alles 1838. aastal mõistsid botaanik Schleiden ja zooloog Schwann kahe sajandi jooksul kogutud morfoloogilisi tähelepanekuid kokku võttes rakkude universaalset tähtsust ja sõnastasid "rakuteooria". Tegelikult oli see üldiste bioloogiliste mustrite väide, st. alus kõigi elusolendite organiseerimiseks.

20 aastat hiljem tegi saksa anatoom R. Virchow veel ühe olulise üldistuse: rakk saab tekkida ainult eelmisest rakust. Kui selgus, et seemnerakk ja munarakk on samuti rakud, mis omavahel viljastumise käigus ühenduvad, sai selgeks, et elu põlvest põlve on pidev rakkude jada.

Tsütoloogiliste avastuste olulisemad verstapostid on toodud tabelis X.1.

Rakuteooria põhisätted, mis üldistasid 19. sajandi tähtsamaid avastusi, on aktuaalsed ka meie ajal, mil geneetika, molekulaar- ja füüsikalis-keemilise bioloogia saavutusi omaks võtnud kaasaegne tsütoloogia on muutunud kiiresti arenevaks rakubioloogiaks. .

Rakuteooria peamised sätted on järgmised.

1. Rakk – elavate elementaarüksus. Kaasaegne eksperimentaalne tsütoloogia on seda postulaadi täielikult tõestanud. Ainult rakk on elusolendi väikseim üksus ning avatud (väliskeskkonnaga vahetav), isereguleeruv, ise taastootev süsteem, mille tähtsaimaks funktsioneerivaks lüliks on valgud ja nukleiinhapped.

Tänapäeva bioloogial on võime eraldada raku mis tahes komponente (kuni konkreetsete molekulideni). Paljud neist saavad sobivate tingimuste loomisel iseseisvalt toimida. Seega võite katseklaasis ATP lisamisega põhjustada aktiini-müosiini kompleksi kokkutõmbumise. Saate kunstlikult sünteesida valke ja nukleiinhappeid, kuid see on vaid osa elust. Rakust eraldatud komplekside tööks on vaja täiendavaid substraate, ensüüme, energiat jne. Ainult rakud kui isereguleeruvad süsteemid on varustatud kõige vajalikuga täisväärtusliku elu säilitamiseks.

2. Kõikidel lahtritel on ühine struktuuriplaan. See reegel kehtib prokarüootsete ja eukarüootsete (üherakuliste ja mitmerakuliste) organismide kohta. Rakkude organiseerimise üldpõhimõtte määrab vajadus täita mitmeid kohustuslikke funktsioone, mille eesmärk on säilitada rakkude endi elutegevus. Seega on kõigil rakkudel membraan, mis eraldab raku keskkonnast, isoleerib selle sisu ja kontrollib samaaegselt ainete voolu rakku ja sealt välja.

Iga rakk viib läbi energia metabolismi, on võimeline paljunema, valkude biosünteesiks jne. Neid funktsioone täidavad rakusisesed struktuurid - organellid, millel on ühine struktuuriplaan ja mis töötavad ühiste mehhanismide järgi.

Samal ajal iseloomustab rakke funktsionaalse spetsialiseerumisega seotud märkimisväärne mitmekesisus. See on selgelt näha mitmerakulistes organismides. Seega erinevad närvi-, lihas-, epiteelirakud üksteisest järsult erinevate organellide valdavas arengus. Spetsiifiliste funktsioonide (elektriliste impulsside genereerimine ja juhtimine neuronites, lihasrakkude kokkutõmbumine, näärmerakkude sekretsioon) täitmiseks vajalike funktsionaalse spetsialiseerumise tunnuste omandamine rakkude poolt on rakkude diferentseerumise tulemus ontogeneesi protsessis.

3. Rakk on ainult rakust. Pro- ja eukarüootsete rakkude paljunemine (arvukuse suurenemine) toimub ainult eelnevate rakkude jagunemise teel. Jagunemise eeltingimuseks on geneetilise materjali eelnev kahekordistamine (DNA replikatsioon). Kõik keharakud on omavahel seotud, kuna nad arenevad ühtemoodi ja samast allikast (selles mõttes on kõik rakud homoloogsed). Miljardid erinevad elusorganismi rakud tekkisid ühe raku - viljastatud munaraku (sügoot) - lugematute jagunemiste tulemusena, mis on mis tahes organismi elu alguseks.

4. Rakud ja organism. Mitmerakulised organismid on spetsialiseerunud rakkude ühendused, mis on ühendatud terviklikeks süsteemideks, mida reguleerivad rakkudevahelised, humoraalsed ja närvimehhanismid. Mitmerakuliste organismide hulka kuuluvad lisaks rakkudele ka mitterakulised komponendid: sidekoe rakkudevaheline aine, vereplasma, tahke luumaatriks. Rakustruktuuride hulka kuuluvad ka hiiglaslikud mitmetuumalised moodustised, näiteks vöötlihaskiud. Kaasaegsed uuringud on aga näidanud, et sellised struktuurid on üksikute rakkude ühinemise tulemus.

Seega peegeldavad kasv, areng, ainevahetus, pärilikkus, evolutsioon, haigused, vananemine ja surm keha erinevate rakkude tegevuse erinevaid aspekte.

Rakuteooria on üks üldtunnustatud bioloogilisi üldistusi, mis kinnitab taimede ja loomade maailma struktuuri ja arengu printsiibi ühtsust, milles rakku käsitletakse taime- ja loomorganismide ühise struktuurielemendina.

Rakuteooria on 19. sajandi keskel sõnastatud üldbioloogia fundamentaalne teooria, mis andis aluse elusmaailma seaduspärasuste mõistmiseks ja evolutsioonilise doktriini väljatöötamiseks. Matthias Schleiden ja Theodor Schwann sõnastasid rakuteooria, mis põhines paljudel rakku käsitlevatel uuringutel (1838).

Schleiden ja Schwann, võttes kokku olemasolevaid teadmisi raku kohta, tõestasid, et rakk on iga organismi põhiüksus. Loomade, taimede ja bakterite rakkudel on sarnane struktuur. Hiljem said need järeldused organismide ühtsuse tõestamise aluseks. T. Schwann ja M. Schleiden tõid teadusesse raku põhikontseptsiooni: väljaspool rakke pole elu.

Kaasaegne rakuteooria sisaldab järgmisi põhisätteid:

1 rakk - elusorganismide struktuuri, elu, kasvu ja arengu üksus, väljaspool rakku ei ole elu

2 Rakk on ühtne süsteem, mis koosneb paljudest üksteisega loomulikult seotud elementidest, mis esindavad teatud terviklikku moodustist.

3 tuuma? raku põhikomponent (eukarüootid)

4 Uued rakud tekivad ainult algsete rakkude jagunemise tulemusena

5 Mitmerakuliste organismide rakud moodustavad kudesid, kuded organeid. Organismi kui terviku elu määrab selle moodustavate rakkude koosmõju.

Rakuteooria täielikumaks kooskõlla viimiseks kaasaegse rakubioloogia andmetega täiendatakse ja laiendatakse sageli selle sätete loetelu. Paljudes allikates on need lisasätted erinevad, nende komplekt on üsna meelevaldne.

Prokarüootsed ja eukarüootsed rakud on erineva keerukusega süsteemid ega ole üksteisega täielikult homoloogsed (vt allpool).

Rakkude jagunemise ja organismide paljunemise aluseks on päriliku informatsiooni – nukleiinhappemolekulide ("iga molekul molekulist") kopeerimine. Geneetilise järjepidevuse sätted ei kehti mitte ainult raku kui terviku, vaid ka mõne selle väiksema komponendi – mitokondrite, kloroplastide, geenide ja kromosoomide suhtes.

Mitmerakuline organism on uus süsteem, paljude rakkude kompleksne ansambel, mis on ühendatud ja integreeritud kudede ja elundite süsteemi, mis on omavahel ühendatud keemiliste tegurite, humoraalsete ja närviliste (molekulaarse regulatsiooni) abil.

Mitmerakuliste totipotentide rakud, see tähendab, et neil on antud organismi kõigi rakkude geneetiline potentsiaal, on geneetiliselt informatsioonilt samaväärsed, kuid erinevad üksteisest erinevate geenide erineva ekspressiooni (töö) poolest, mis toob kaasa nende morfoloogilise ja funktsionaalse mitmekesisuse. - eristamisele.

Teadust, mis uurib rakke, nimetatakse tsütoloogia. Tsütoloogia uurib mitme- ja üherakuliste organismide rakkude koostist, struktuuri ja funktsioone.

RAKU UURIMISE AJALUGU

Rakku uuriv teadus pärineb 19. sajandi keskpaigast, kuid selle juured ulatuvad 17. sajandisse. Rakku puudutavate teadmiste arendamine on suuresti seotud tehniliste seadmete täiustamisega, mis võimaldavad seda uurida ja uurida.

Esimene selline seade oli lihtne mikroskoop, mis ilmus 16. sajandi lõpus Hollandis. Inglise füüsik ja botaanik Robert Hooke oli esimene, kes kasutas mikroskoopi taime- ja loomarakkude uurimiseks. uurides korgist ja leedri südamikust valmistatud lõiget, märkas R. Hooke, et need sisaldasid palju väga väikeseid moodustisi, mis sarnanesid kujult kärgstruktuuriga rakkudele. Ta andis neile nime "rakud".

Hollandi teadlane Antonio van Leeuwenhoek täiustas mikroskoopi. See võimaldas tal näha elusaid rakke 270-kordse suurendusega. Ta oli esimene, kes vaatles algloomi, erütrotsüüte ja spermatosoide.

Ja 1838. aastal tõstatas Saksa botaanik Schleiden, võttes kokku selleks ajaks raku kohta olemasolevat teavet, küsimuse rakkude päritolu kohta kehas. Saksa füsioloog ja tsütoloog Schwann kirjeldas 1839. aastal Schleideni tööle tuginedes rakuteooria aluseid:

1. Kõik koed koosnevad rakkudest

2. Taimede ja loomade rakkudel on ühine struktuuripõhimõte, kuna need moodustuvad samal viisil

3. Kõik rakud on sõltumatud ja iga organism on üksikute rakurühmade kogum

Kaasaegsete füsioloogiliste ja keemiliste uurimismeetodite kasutuselevõtuga tsütoloogias tekkis võimalus uurida raku erinevate komponentide ehitust ja talitlust ning täiendada rakuteooriat uute sätetega.

RAKUTEOORIA PEAMISED SÄTTED

Rakk on elementaarne elusüsteem. Prokarüootide ja eukarüootide ehituse, elu, paljunemise ja individuaalse arengu alus. Väljaspool rakku pole elu.

Uued rakud tekivad ainult olemasolevate rakkude jagunemisel.

Kõigi organismide rakud on ehituselt ja keemiliselt koostiselt sarnased.

Mitmerakulise organismi kasv ja areng on ühe või mitme algraku kasvu ja paljunemise tagajärg.

Organismide rakuline struktuur näitab, et kogu elul Maal on üks päritolu.

Teadus, mis uurib rakkude ehitust, talitlust ja evolutsiooni, nn. tsütoloogia.

Rakk on elu põhiüksus Maal. Sellel on kõik elusorganismile omased omadused: ta kasvab, paljuneb, vahetab keskkonnaga aineid ja energiat ning reageerib välistele stiimulitele.

Raku uurimise ajalugu on lahutamatult seotud mikroskoopiliste tehnikate ja uurimismeetodite arenguga. Mikroskoobi leiutamine viis orgaanilise maailma põhjaliku uurimiseni.

R. Hooke sisse 1665. aastal kirjeldas ta esmakordselt korgitamme koore ja taimede varre ehitust ning võttis teadusesse termini "rakk", mis viitab rakkudele, millest need koosnevad.

M. Malpighi ja N. Gru kirjeldas mõnede taimeorganite mikrostruktuuri ja viimane tõi teadusesse termini "kude", mis viitab homogeensete rakkude kogumile.

Leeuwenhoek perioodil 1676–1719 avastas ta punased verelibled, mõned algloomad ja isased sugurakud.

Anthony Leeuwenhoek(1632 - 1723) - Hollandi kaupmees, kes võitis teadlase kuulsuse, andes teadusele suurimad avastused. Loomsete kudede põhjal nägi Leeuwenhoek esmakordselt südamelihase struktuuri ja kirjeldas seda täpselt.

Suurima panuse taime- ja loomarakkude uurimisse andsid Johann Müller (1801 – 1858).

R. Brown 1831. aastal avastas ta rakumahlast tuuma, mis on raku kõige olulisem komponent.

Vene teadlane P.F. Gorjaninov 1834. aastal märkis ta oma uurimustes, et kõik loomad ja taimed koosnevad omavahel seotud rakkudest, mida ta nimetas mullideks, st avaldas arvamust taimede ja loomade ehituse üldplaani kohta.

19. sajandi keskpaigaks Saksa teadlased T. Schwann ja M. Schleiden, võttes kokku paljude teadlaste saadud teabe, sõnastatud rakuteooria, üks kaasaegse bioloogia tähtsamaid.

M. Schleiden ja T. Schwann uskusid ekslikult, et rakud võivad iseseisvalt pärineda vedelikest või sündida suurel hulgal vanades rakkudes.

Saksa bioloog ja arst R. Virchow tõestas, et rakud on võimelised jagunema, ja pakkus välja järgmise täienduse rakuteooriale:

1. Kõik rakud on moodustatud rakust. Seega on rakk elusorganismide elementaarne üksus, mis on kõigi elusorganismide struktuuri, arengu ja paljunemise aluseks.

Tänu tehtud avastustele ja rakulise torii loomisele tekkis ettekujutus elava ja eluta looduse materiaalsest ühtsusest, orgaanilise maailma ühtsusest.

Peamine raku uurimise meetod– valgus- või elektronmikroskoobi kasutamine. Rakuorganellide keemilise koostise uurimiseks kasutatakse diferentsiaaltsentrifuugimise meetodit. Rakulisi struktuure moodustavate molekulide ruumilise paigutuse ja füüsikaliste omaduste määramiseks kasutatakse röntgendifraktsioonanalüüsi meetodit.

Tsüto- ja histokeemia meetodid, mis põhinevad lahuste ja värvainete selektiivsel toimel teatud tsütoplasmas leiduvatele kemikaalidele, võimaldavad uurida keemilist koostist ja tuvastada üksikute kemikaalide paiknemist rakus.

Filmid ja fotograafia võimaldavad uurida rakkude elutegevuse protsesse, näiteks jagunemist.

Sarnane teave.

rakuteooria– kõige olulisem bioloogiline üldistus, mille järgi kõik elusorganismid koosnevad rakkudest. Rakkude uurimine sai võimalikuks pärast mikroskoobi leiutamist. Esimest korda avastas taimede rakulise struktuuri (korgilõike) inglise teadlane, füüsik R. Hooke, kes pakkus välja ka termini "rakk" (1665). Hollandi teadlane Anthony van Leeuwenhoek kirjeldas esimesena selgroogsete erütrotsüüte, spermatosoide, erinevaid taime- ja loomarakkude mikrostruktuure, erinevaid ainurakseid organisme, sealhulgas baktereid jne.

1831. aastal avastas inglane R. Brown rakkudest tuuma. 1838. aastal jõudis saksa botaanik M. Schleiden järeldusele, et taimekoed koosnevad rakkudest. Saksa zooloog T. Schwann näitas, et ka loomakuded koosnevad rakkudest. 1839. aastal ilmus T. Schwanni raamat "Mikroskoopilised uuringud loomade ja taimede struktuuri ja kasvu vastavusest", milles ta tõestab, et tuumad sisaldavad rakud on kõigi elusolendite struktuurne ja funktsionaalne alus. T. Schwanni rakuteooria põhisätted võib sõnastada järgmiselt.

1. Rakk on kõigi elusolendite struktuuri elementaarne struktuuriüksus.
2. Taimede ja loomade rakud on sõltumatud, päritolult ja struktuurilt üksteisega homoloogsed.

M. Schdeiden ja T. Schwann arvasid ekslikult, et rakus on põhiroll membraanil ja rakkudevahelisest struktuurita ainest tekivad uued rakud. Seejärel tehti rakuteooriasse teiste teadlaste tehtud täpsustusi ja täiendusi.

Veel 1827. aastal oli Venemaa Teaduste Akadeemia akadeemik K.M. Baer, ​​olles avastanud imetajate munad, leidis, et kõik organismid alustavad oma arengut ühest rakust, milleks on viljastatud munarakk. See avastus näitas, et rakk pole mitte ainult struktuuriüksus, vaid ka kõigi elusorganismide arenguüksus.

1855. aastal jõudis Saksa arst R. Virchow järeldusele, et rakk saab tekkida ainult eelmisest rakust selle jagunemise teel.

Bioloogia praegusel arengutasemel rakuteooria põhisätted saab kujutada järgmiselt.

1. Rakk on elementaarne elussüsteem, organismide struktuuri, elutegevuse, paljunemise ja individuaalse arengu üksus.
2. Kõigi elusorganismide rakud on ehituselt ja keemiliselt koostiselt sarnased.
3. Uued rakud tekivad ainult olemasolevate rakkude jagunemisel.
4. Organismide rakuline struktuur on tõend kõigi elusolendite päritolu ühtsusest.

Rakkude organiseerimise tüübid

Rakukorraldust on kahte tüüpi: 1) prokarüootne, 2) eukarüootne. Mõlemale rakutüübile on omane see, et rakud on piiratud membraaniga, sisemist sisu esindab tsütoplasma. Tsütoplasma sisaldab organelle ja inklusioone. Organellid- püsivad, tingimata olemas olevad raku komponendid, mis täidavad spetsiifilisi funktsioone. Organoidid võivad piirduda ühe või kahe membraaniga (membraanorganoidid) või mitte piirduda membraanidega (mittemembraansed organoidid). Kaasamised- raku mittepüsivad komponendid, mis on ainevahetusest ajutiselt eemaldatud ainete ladestused või selle lõppproduktid.

Tabelis on toodud peamised erinevused prokarüootsete ja eukarüootsete rakkude vahel.

Bakterid on prokarüootid ning taimed, seened ja loomad on eukarüootid. Organismid võivad koosneda ühest rakust (prokarüootid ja üherakulised eukarüootid) või mitmest rakust (mitmerakulised eukarüootid). Mitmerakulistes organismides toimub rakkude spetsialiseerumine ja diferentseerumine, samuti kudede ja elundite moodustumine.

Kõik elusorganismid koosnevad rakkudest – ühest rakust (üherakulised organismid) või paljudest (mitmerakulised). Rakk on elusaine üks peamisi struktuurseid, funktsionaalseid ja paljunevaid elemente; see on elementaarne elusüsteem. On olemas mitterakulisi organisme (viiruseid), kuid nad saavad paljuneda ainult rakkudes. On organisme, kes on teist korda oma rakustruktuuri kaotanud (mõned vetikad). Raku uurimise ajalugu on seotud mitmete teadlaste nimedega. R. Hooke oli esimene, kes kasutas mikroskoopi kudede uurimiseks ning korgi ja leedrisüdamiku lõikel nägi rakke, mida nimetas rakkudeks. Anthony van Leeuwenhoek nägi rakke esmakordselt 270-kordse suurendusega. M. Schleiden ja T. Schwann olid rakuteooria loojad. Nad arvasid ekslikult, et keha rakud tekivad esmasest mitterakulisest ainest. Hiljem sõnastas R. Virchow rakuteooria ühe olulisema sätte: "Iga rakk tuleb teisest rakust..." Rakuteooria tähtsus teaduse arengus on suur. Selgus, et rakk on kõigi elusorganismide kõige olulisem komponent. Morfoloogiliselt on see nende põhikomponent; rakk on mitmerakulise organismi embrüonaalne alus, sest organismi areng algab ühest rakust – sigootist; rakk - kehas toimuvate füsioloogiliste ja biokeemiliste protsesside alus. Rakuteooria võimaldas järeldada, et kõigi rakkude keemiline koostis on sarnane ja kinnitas taaskord kogu orgaanilise maailma ühtsust.

Kaasaegne rakuteooria sisaldab järgmisi sätteid:

Rakk on kõigi elusorganismide ehituse ja arengu põhiüksus, elusate väikseim üksus;

Kõigi ühe- ja hulkrakseliste organismide rakud on sarnased (homoloogsed) oma ehituselt, keemiliselt koostiselt, elutegevuse põhiilmingutelt ja ainevahetuselt;

Rakkude paljunemine toimub nende jagunemise teel ja iga uus rakk moodustub algse (ema)raku jagunemise tulemusena;

Keerulistes mitmerakulistes organismides on rakud spetsialiseerunud oma funktsioonidele ja moodustavad kudesid; kuded koosnevad organitest, mis on omavahel tihedalt seotud ja alluvad närvi- ja humoraalsele regulatsioonisüsteemile.

Rakuteooria tähtsus teaduse arengus seisneb asjaolu, et tänu sellele sai selgeks, et rakk on kõigi elusorganismide kõige olulisem komponent. See on nende peamine "ehituskomponent", rakk on mitmerakulise organismi embrüonaalne alus, sest Organismi areng algab ühest rakust, sigootist. Rakk on organismis toimuvate füsioloogiliste ja biokeemiliste protsesside aluseks, sest Lõppkokkuvõttes toimuvad kõik füsioloogilised ja biokeemilised protsessid rakutasandil. Rakuteooria võimaldas jõuda järeldusele, et kõigi rakkude keemiline koostis on sarnane ja kinnitas taaskord kogu orgaanilise maailma ühtsust. Kõik elusorganismid koosnevad rakkudest – ühest rakust (algloomad) või paljudest (mitmerakulised). Rakk on elusaine üks peamisi struktuurseid, funktsionaalseid ja paljunevaid elemente; see on elementaarne elusüsteem. On evolutsiooniliselt mitterakulisi organisme (viiruseid), kuid nad saavad paljuneda ainult rakkudes. Erinevad rakud erinevad üksteisest nii struktuuri kui ka suuruse (rakkude suurused ulatuvad 1 μm kuni mitme sentimeetrini – need on kalade ja lindude munad) ja kuju poolest (võivad olla ümmargused nagu erütrotsüüdid, puutaolised nagu neuronid), ja biokeemilistes omadustes (näiteks klorofalli või bakterioklorofülli sisaldavates rakkudes toimuvad fotosünteesi protsessid, mis nende pigmentide puudumisel on võimatud), ja funktsiooni järgi (seal on sugurakud - sugurakud ja somaatilised - keharakud, mis omakorda on jagatud paljudeks eri tüüpideks).

8. Hüpoteesid eukarüootsete rakkude päritolu kohta: sümbiootiline, invaginatsioon, kloonimine. Hetkel populaarseim sümbiootiline hüpotees eukarüootsete rakkude päritolu, mille kohaselt oli eukarüootset tüüpi raku evolutsiooni aluseks ehk peremeesrakuks anaeroobne prokarüoot, mis oli võimeline ainult amööboidseks liikumiseks. Üleminek aeroobsele hingamisele on seotud mitokondrite olemasoluga rakus, mis toimus sümbiontide – peremeesrakku tunginud ja sellega koos eksisteerinud aeroobsete bakterite – muutuste kaudu.

Sarnast päritolu soovitatakse ka viburite puhul, mille esivanemad olid bakterisümbiondid, millel oli lipp ja mis meenutasid tänapäevaseid spiroheete. Lipu omandamine raku poolt koos aktiivse liikumisviisi väljakujunemisega oli üldise korra oluline tagajärg. Eeldatakse, et lipudega varustatud basaalkehad võivad mitoosimehhanismi tekkimise ajal areneda tsentrioolideks.

Roheliste taimede fotosünteesivõime on tingitud kloroplastide olemasolust nende rakkudes. Sümbiootilise hüpoteesi toetajad usuvad, et prokarüootsed sinivetikad toimisid kloroplastide tekke põhjustanud peremeesraku sümbiontidena.

Tugev argument poolt sümbiootiline Mitokondrite, tsentrioolide ja kloroplastide päritolu on see, et neil organellidel on oma DNA. Samal ajal on valkudel batsilliin ja tubuliin, mis moodustavad tänapäevaste prokarüootide ja eukarüootide lipukesed ja ripsmed, erinev struktuur.

Keskne ja raskesti vastatav on küsimus tuuma päritolu kohta. Arvatakse, et see võib tekkida ka prokarüootsest sümbiondist. Tuuma DNA koguse suurenemine, mitu korda suurem kui tänapäevases eukarüootses rakus, selle hulk mitokondrites või kloroplastis toimus ilmselt järk-järgult geenirühmade teisaldamisel sümbiontide genoomist. Ei saa aga välistada, et tuumagenoom tekkis peremeesraku genoomi laiendamise teel (ilma sümbiontide osaluseta).

Vastavalt invaginatsiooni hüpotees, oli eukarüootse raku esivanemate vorm aeroobne prokarüoot. Sellise peremeesraku sees paiknes korraga mitu genoomi, mis olid algselt seotud rakumembraaniga. Organellid, millel on DNA, aga ka tuum, tekkisid membraani lõikude invagineerimisel ja nöörimisel, millele järgnes funktsionaalne spetsialiseerumine tuumaks, mitokondriteks ja kloroplastideks. Edasise evolutsiooni käigus muutus tuumagenoom keerulisemaks ja tekkis tsütoplasmaatiliste membraanide süsteem.

Invaginatsiooni hüpotees selgitab hästi tuuma, mitokondrite, kloroplastide, kahe membraani olemasolu kestades. Siiski ei saa see vastata küsimusele, miks valkude biosüntees kloroplastides ja mitokondrites vastab üksikasjalikult tänapäeva prokarüootsete rakkude omale, kuid erineb valkude biosünteesist eukarüootse raku tsütoplasmas.

Kloonimine. Bioloogias meetod mitme identse organismi saamiseks mittesugulise (sh vegetatiivse) paljunemise teel. Nii paljunevad looduses miljoneid aastaid paljud taimeliigid ja mõned loomad. Mõistet "kloonimine" kasutatakse aga tänapäeval tavaliselt kitsamas tähenduses ja see tähendab rakkude, geenide, antikehade ja isegi mitmerakuliste organismide kopeerimist laboris. Mittesugulisel paljunemisel saadud isendid on definitsiooni järgi geneetiliselt samad, kuid neil võib täheldada ka juhuslikest mutatsioonidest tingitud või kunstlikult laboratoorsete meetoditega tekitatud varieeruvust. Mõiste "kloon" kui selline pärineb kreeka sõnast "klon", mis tähendab - oks, võrs, vars ja on seotud eelkõige vegetatiivse paljunemisega. Taimede kloonimine pistikutest, pungadest või mugulatest põllumajanduses on tuntud juba tuhandeid aastaid. Vegetatiivsel paljunemisel ja kloonimisel ei jaotata geene järglaste vahel nagu sugulisel paljunemisel, vaid säilitatakse tervikuna. Ainult loomad on erinevad. Loomarakkude kasvades toimub nende spetsialiseerumine, see tähendab, et rakud kaotavad võime realiseerida kogu paljude põlvkondade tuumas sisalduvat geneetilist teavet.