Taimed muudavad päikesevalguse salvestatud keemiliseks energiaks kahes etapis: esiteks püüavad nad päikesevalgusest saadava energia ja kasutavad seda süsiniku sidumiseks orgaaniliste molekulide moodustamiseks.

Rohelised taimed – bioloogid kutsuvad neid autotroofid on planeedi elu alus. Peaaegu kõik toiduahelad saavad alguse taimedest. Nad muudavad päikesevalguse kujul neile langeva energia süsivesikutesse salvestatud energiaks ( cm. Bioloogilised molekulid), millest kõige olulisem on kuue süsinikusisaldusega suhkru glükoos. Seda energia muundamise protsessi nimetatakse fotosünteesiks. Teised elusorganismid saavad sellele energiale juurdepääsu taimi süües. Nii see luuakse toiduahel planeedi ökosüsteemi toetamine.

Lisaks rikastub meie hingatav õhk fotosünteesi kaudu hapnikuga. Üldine fotosünteesi võrrand näeb välja selline:

vesi + süsihappegaas + valgus → süsivesikud + hapnik

Taimed neelavad hingamise käigus tekkivat süsinikdioksiidi ja eraldavad hapnikku – taimede elutegevuse saadust ( cm. glükolüüs ja hingamine). Lisaks mängib fotosüntees looduse süsinikuringes olulist rolli.

Tundub üllatav, et fotosünteesi tähtsusest hoolimata pole teadlased seda nii kaua uurima hakanud. Pärast Van Helmonti katset, mille tegevus toimus 17. sajandil, tekkis tuulevaikus ja alles 1905. aastal viis inglise taimefüsioloog Frederick Blackman (Frederick Blackman, 1866–1947) läbi uuringuid ja kehtestas fotosünteesi põhiprotsessid. Ta näitas, et fotosüntees algab vähese valgusega ja fotosünteesi kiirus suureneb koos suureneva valgusega. valgusvoog, kuid alates teatud tasemest ei põhjusta valgustuse edasine suurenemine enam fotosünteesi aktiivsuse suurenemist. Blackman näitas, et temperatuuri tõus nõrgas valguses ei mõjuta fotosünteesi kiirust, kuid samaaegse temperatuuri ja valguse tõusuga suureneb fotosünteesi kiirus oluliselt rohkem kui lihtsalt valguse suurenemise korral.

Nendest katsetest järeldas Blackman, et toimus kaks protsessi: üks sõltus suurel määral valguse tasemest, kuid mitte temperatuurist, teine ​​aga sõltus valguse tasemest tugevalt temperatuurist. See arusaam moodustas aluse kaasaegsetele fotosünteesi ideedele. Neid kahte protsessi nimetatakse mõnikord "heledaks" ja "tumedaks" reaktsiooniks, mis pole täiesti õige, kuna selgus, et kuigi "tumeda" faasi reaktsioonid toimuvad ka valguse puudumisel, vajavad need kerge" faas.

Fotosüntees saab alguse sellest, et päikese poolt kiiratavad footonid langevad lehe spetsiaalseteks pigmendimolekulideks – molekulideks. klorofüll. Klorofülli leidub leherakkudes, rakuorganellide membraanides kloroplastid(Need annavad lehele rohelise värvi). Energia püüdmise protsess koosneb kahest etapist ja viiakse läbi eraldi molekulide klastrites – neid klastreid nimetatakse tavaliselt Fotosüsteem I ja Fotosüsteem II. Klastrite numbrid peegeldavad nende protsesside avastamise järjekorda ja see on üks naljakaid teaduslikke veidrusi, kuna lehtedes toimuvad reaktsioonid esmalt Photosystem II-s ja alles seejärel Photosystem I-s.

Kui footon põrkab kokku 250–400 Photosystem II molekuliga, hüppab energia üles ja kandub üle klorofülli molekulile. Sel hetkel toimub kaks keemilist reaktsiooni: klorofülli molekul kaotab kaks elektroni (mille võtab vastu teine ​​molekul, mida nimetatakse elektroniaktseptoriks) ja veemolekul jaguneb. Veemolekuli osaks olnud kahe vesinikuaatomi elektronid kompenseerivad klorofülli poolt kaotatud kahte elektroni.

Pärast seda paiskavad ahelasse kokku pandud molekulaarsed kandjad üksteisele suure energiaga (“kiire”) elektroni nagu kuum kartul. Samal ajal läheb osa energiast adenosiintrifosfaadi (ATP) molekuli moodustamiseks, mis on rakus üks peamisi energiakandjaid. cm. bioloogilised molekulid). Vahepeal neelab Photosystem I veidi erinev klorofülli molekul footoni energiat ja loovutab elektroni teisele aktseptormolekulile. See elektron asendatakse klorofüllis elektroniga, mis saabub mööda kandeahelat Photosystem II-st. Fotosüsteemi I elektroni energiat ja varem veemolekuli lõhenemisel tekkinud vesinikioone kasutatakse teise kandjamolekuli NADP-H moodustamiseks.

Valguse püüdmise protsessi tulemusena salvestub kahe footoni energia molekulidesse, mida rakk kasutab reaktsioonide läbiviimiseks ja tekib hapniku lisamolekul. (Pange tähele, et teine, palju vähem tõhus protsess, mis hõlmab ainult Photosystem I, toodab samuti ATP molekule.) Kui päikeseenergia on imendunud ja talletatud, on aeg süsivesikute moodustumiseks. Taimede süsivesikute sünteesi põhimehhanismi avastas Melvin Calvin, kes viis 1940. aastatel läbi rea katseid, millest on saanud juba klassika. Calvin ja tema kaastöötajad kasvatasid vetikaid radioaktiivset süsinik-14 sisaldava süsinikdioksiidi juuresolekul. Neil õnnestus luua pimeda faasi keemilised reaktsioonid, katkestades fotosünteesi erinevatel etappidel.

Transformatsiooni tsükkel päikeseenergia süsivesikuteks – niinimetatud Calvini tsükkel – on sarnane Krebsi tsükliga ( cm. Glükolüüs ja hingamine): see koosneb ka seeriast keemilised reaktsioonid, mis algavad sissetuleva molekuli ühendamisega "abistaja" molekuliga, millele järgneb muude keemiliste reaktsioonide käivitamine. Need reaktsioonid viivad lõpp-produkti moodustumiseni ja samal ajal taastoodavad "abistaja" molekuli ning tsükkel algab uuesti. Calvini tsüklis täidab sellise "abistaja" molekuli rolli viiesüsinikuline suhkruribuloosdifosfaat (RDP). Calvini tsükkel algab sellega, et süsinikdioksiidi molekulid ühinevad RDF-iga. ATP ja NADP-H kujul talletatud päikesevalguse energia tõttu toimuvad esmalt süsiniku sidumise keemilised reaktsioonid süsivesikute moodustumisega ja seejärel ribuloosdifosfaadi taastamise reaktsioonid. Tsükli kuuel pöördel on kuus süsinikuaatomit glükoosi ja teiste süsivesikute lähteainete molekulides. See keemiliste reaktsioonide tsükkel jätkub seni, kuni energiat on saadaval. Selle tsükli kaudu muutub päikesevalguse energia elusorganismidele kättesaadavaks.

Enamikus taimedes viiakse läbi ülalkirjeldatud Calvini tsükkel, mille käigus reaktsioonides otseselt osalev süsinikdioksiid seondub ribuloosdifosfaadiga. Neid taimi nimetatakse C3 taimedeks, kuna süsinikdioksiidi-ribuloosdifosfaadi kompleks laguneb kaheks väiksemaks molekuliks, millest igaüks koosneb kolmest süsinikuaatomist. Mõned taimed (nt mais ja suhkruroog ning paljud troopilised kõrrelised, sealhulgas roomavad umbrohud) töötavad erinevalt. Fakt on see, et süsihappegaas tungib tavaliselt läbi lehepinnas olevate aukude, nn stomata. Kell kõrged temperatuurid Suletud stomata kaitseb taime liigse niiskuse kadumise eest. Suletud stoomiga C 3 -taimedel peatub ka süsihappegaasi juurdevool, mis toob kaasa fotosünteesi aeglustumise ja fotosünteesireaktsioonide muutumise. Maisi puhul kinnitub süsihappegaas lehepinnal kolmest süsinikust koosneva molekuli külge, seejärel kantakse sisemised sektsioonid leht, kus eraldub süsihappegaas ja algab Calvini tsükkel. Tänu sellele üsna keerulisele protsessile toimub maisis fotosüntees isegi väga kuuma ja kuiva ilmaga. Taimi, milles see protsess toimub, nimetame C4 taimedeks, kuna süsinikdioksiid transporditakse tsükli alguses nelja süsiniku molekuli osana. C 3 taimed on enamasti parasvöötme taimed, samas kui C 4 taimed leidub peamiselt troopikas.

Van Neeli hüpotees

Fotosünteesi protsessi kirjeldatakse järgmise keemilise reaktsiooniga:

CO 2 + H 2 O + kerge → süsivesik + O 2

20. sajandi alguses arvati, et fotosünteesi käigus eralduv hapnik tekkis süsihappegaasi lagunemise tulemusena. Selle seisukoha lükkas 1930. aastatel ümber Cornelis Bernardus Van Niel (1897–1986), kes oli tollal Californias Stanfordi ülikooli magistrant. Ta uuris purpurset väävlibakterit (pildil), mis vajab fotosünteesiks vesiniksulfiidi (H 2 S) ja vabastab elutegevuse kõrvalsaadusena aatomväävlit. Selliste bakterite fotosünteesi võrrand on järgmine:

CO 2 + H 2 S + kerge → süsivesik + 2S.

Nende kahe protsessi sarnasusest lähtudes tegi Van Niel ettepaneku, et tavalises fotosünteesis ei ole hapniku allikaks süsinikdioksiid, vaid vesi, kuna väävlibakterites, mille ainevahetuses osaleb hapniku asemel väävel, tagastab fotosüntees selle väävli, mis on fotosünteesi reaktsioonide kõrvalsaadus. Kaasaegne fotosünteesi üksikasjalik selgitus kinnitab seda oletust: fotosünteesi protsessi esimene etapp (viiakse läbi Photosystem II-s) on veemolekuli lõhenemine.

Küsimus 1. Mis on fotosüntees? Nimetage selle rakendamiseks vajalikud ained.

Fotosüntees on orgaanilise aine ja hapniku tootmine süsihappegaasist ja veest päikesevalguse käes olevate roheliste taimede lehtedes.

Küsimus 2. Lõpeta laused.

Fotosüntees toimub taimerakkudes, mis sisaldavad kloroplastide organelle. Need sisaldavad roheline pigment klorofüll, mis annab taimele värvi ja fotosünteesi.

Enamikus taimedes on peamiseks fotosünteesi organiks leht, fotosüntees võib toimuda ka vartes ja rohelistes viljades.

Küsimus 3. On teada, et maa taimed toodavad igal aastal nii palju lehti, et need suudaksid katta Maa mitmes kihis. Selgitage, miks taimed toodavad nii palju lehti.

Orgaaniliste ainete moodustumise protsess toimub rohelise asteenia lehtedes päikesevalguse käes. Seetõttu peab taime toitmiseks olema palju lehti.

Küsimus 4. Vaatleme joonist "Orgaaniliste ainete moodustumine fotosünteesi protsessis". Kirjutage sellele lehele sisenevate ja sealt väljuvate ainete nimetused.

Süsinikdioksiid

Hapnik

Vasta küsimustele:

1) Mis on vajalikud tingimused fotosünteesi läbiviimine?

Fotosüntees nõuab päikesevalgust, süsinikdioksiidi ja kloroplaste.

2) Millised orgaanilised ained tekivad fotosünteesi käigus ja milline on nende tähtsus taimele?

Kloroplastides moodustub fotosünteesi käigus valguse mõjul taimedes tärklis. See aine on süsivesik ja toimib taimede energiaallikana.

5. küsimus*. Lugege õpiku kirjeldust eksperimendist valguse mõjust roheliste taimede orgaaniliste ainete moodustumisele ja vaadake joonist 61. Miks te arvate, miks ei saa roheliste taimede lehtedest tärklist tuvastada pärast 2-aastast pimedas hoidmist. 3 päeva? Kuhu ta kaob?

Päikesevalgust on vaja lehtedes oleva tärklise muundamiseks. Tärklis tekib fotosünteesi käigus. See protsess toimub valguse energia abil. Ilma valguseta ei toimu fotosünteesi protsessi, ilma selleta pole lehtedes tärklist.

Töötame laboris

6. küsimus. Mõelge pilti, mis kujutab kogemust.

Vasta küsimustele:

1) Miks kustub küünal esimesel ja kolmandal juhul?

Esimeses ja kolmandas anumas kulutasid seemned ja juured hingamise käigus kogu hapniku ja eraldasid süsinikdioksiidi. Küünal kustus.

2) Miks teisel juhul küünal põleb?

Teises anumas taim mitte ainult ei hinga, vaid vabastab fotosünteesi kaudu ka hapnikku, nii et küünal põleb.

Fotosüntees- see on orgaaniliste ühendite süntees roheliste taimede lehtedes veest ja atmosfääri süsinikdioksiidist, kasutades päikese (valgus)energiat, mis on adsorbeeritud klorofülli kloroplastides.

Fotosüntees hõivab energiat nähtav valgus ja selle muundumine keemiliseks energiaks, mis on salvestatud (salvenenud) fotosünteesi käigus tekkinud orgaanilistes ainetes.

Fotosünteesi protsessi avastamise kuupäevaks võib lugeda aastat 1771. Inglise teadlane J. Priestley juhtis tähelepanu loomade elutegevusest tingitud õhu koostise muutumisele. Roheliste taimede juuresolekul muutus õhk taas sobivaks nii hingamiseks kui ka põlemiseks. Hiljem leidsid mitmete teadlaste (J. Ingengauz, J. Senebier, T. Saussure, J. B. Bussengo) tööd, et rohelised taimed neelavad õhust CO 2, millest valguses vee osalusel tekib orgaaniline aine. . Just seda protsessi nimetas 1877. aastal saksa teadlane W. Pfeffer fotosünteesiks. Fotosünteesi olemuse paljastamisel oli suur tähtsus energia jäävuse seadusel, mille sõnastas R. Mayer. 1845. aastal pakkus R. Mayer välja, et taimede kasutatav energia on Päikese energia, mille taimed fotosünteesi käigus keemiliseks energiaks muudavad. See seisukoht töötati välja ja kinnitati eksperimentaalselt tähelepanuväärse vene teadlase K.A. Timirjasev.

Fotosünteetiliste organismide peamine roll:

1) päikesevalguse energia muundamine orgaaniliste ühendite keemiliste sidemete energiaks;

2) atmosfääri küllastumine hapnikuga;

Fotosünteesi tulemusena tekib Maal 150 miljardit tonni orgaanilist ainet ja vabaneb umbes 200 miljardit tonni vaba hapnikku aastas. See hoiab ära CO2 kontsentratsiooni tõusu atmosfääris, hoides ära Maa ülekuumenemise (kasvuhooneefekt).

Fotosünteesi teel tekkiv atmosfäär kaitseb elusolendeid kahjuliku lühilainelise UV-kiirguse eest (atmosfääri hapnik-osoonekraan).

Ainult 1-2% päikeseenergiast läheb põllumajandustaimede saagiks, kaod tulenevad valguse mittetäielikust neeldumisest. Seetõttu on tänu kõrge fotosünteesi efektiivsusega sortide valikule, valguse neeldumiseks soodsa põllukultuuri struktuuri loomisele tohutu väljavaade saagikust suurendada. Sellega seoses muutub eriti oluliseks fotosünteesi kontrolli teoreetiliste aluste väljatöötamine.

Fotosünteesi tähtsus on hiiglaslik. Märgime ainult, et see varustab kõigi elusolendite olemasoluks vajalikku kütust (energiat) ja õhuhapnikku. Seetõttu on fotosünteesi roll planetaarne.

Fotosünteesi planetaarsuse määrab ka asjaolu, et tänu hapniku ja süsiniku ringlusele (peamiselt) säilib atmosfääri kaasaegne koostis, mis omakorda määrab elu edasise säilimise Maal. Edasi võib öelda, et fotosünteesi saadustes salvestunud energia on sisuliselt praegu inimkonna käsutuses olev peamine energiaallikas.

Fotosünteesi täielik reaktsioon

NII 2 +H 2 O = (CH 2 O) + O 2 .

Fotosünteesi keemiat kirjeldatakse järgmiste võrranditega:

Fotosüntees – 2 reaktsioonirühma:

kerge lava (sõltub valgustus)

pime lava (olenevalt temperatuurist).

Mõlemad reaktsioonirühmad toimuvad samaaegselt

Fotosüntees toimub roheliste taimede kloroplastides.

Fotosüntees algab roheliste taimerakkude kloroplastides sisalduva pigmendi klorofülli valguse püüdmisest ja neeldumisest.

Sellest piisab molekuli neeldumisspektri nihutamiseks.

Klorofülli molekul neelab footoneid spektri violetses ja sinises ning seejärel punases osas ning ei interakteeru spektri rohelises ja kollases osas footonitega.

Seetõttu näevad klorofüll ja taimed rohelised välja – nad lihtsalt ei oska rohelisi kiiri kuidagi ära kasutada ja jätavad nad laias maailmas ringi jalutama (seega rohelisemaks).

Fotosünteesi pigmendid asuvad tülakoidmembraani siseküljel.

Pigmendid on organiseeritud fotosüsteemid(antenniväljad valguse püüdmiseks) - sisaldab 250–400 erineva pigmendi molekuli.

Fotosüsteem koosneb:

reaktsioonikeskus fotosüsteemid (klorofülli molekul a),

antenni molekulid

Kõik fotosüsteemi pigmendid on võimelised ergastatud olekuenergiat üksteisele üle kandma. Ühe või teise pigmendimolekuli neeldunud footoni energia kandub naabermolekulile, kuni see jõuab reaktsioonikeskusesse. Kui reaktsioonikeskuse resonantssüsteem läheb ergastatud olekusse, kannab see aktseptormolekulile üle kaks ergastatud elektroni ning seeläbi oksüdeerub ja omandab positiivse laengu.

Taimedes:

fotosüsteem 1(maksimaalne valguse neeldumine lainepikkusel 700 nm – P700)

fotosüsteem 2(maksimaalne valguse neeldumine lainepikkusel 680 nm – P680

Erinevused neeldumisoptimis on tingitud väikestest erinevustest pigmentide struktuuris.

Need kaks süsteemi töötavad paralleelselt, nagu kaheosaline konveier mittetsükliline fotofosforüülimine .

Kokkuvõttev võrrand jaoks mittetsükliline fotofosforüülimine:

F - sümbol fosforhappe jääk

Tsükkel algab fotosüsteemiga 2.

1) antennimolekulid püüavad footoni kinni ja edastavad ergastuse P680 aktiivtsentri molekulile;

2) ergastatud P680 molekul loovutab kaks elektroni kofaktorile Q, samal ajal kui see oksüdeerub ja omandab positiivse laengu;

Kofaktor(kofaktor). Koensüüm või mõni muu aine, mis on vajalik ensüümi funktsioonide täitmiseks

Koensüümid (koensüümid)[alates lat. co (cum) - koos ensüümidega], mittevalgulise olemusega orgaanilised ühendid, mis osalevad ensümaatilises reaktsioonis üksikute aatomite või aatomirühmade aktseptoridena, mis ensüümi toimel substraadi molekulilt ära lõigatakse, s.t. ensüümide katalüütiliseks toimeks. Need ained, erinevalt ensüümi valgukomponendist (apoensüüm), on suhteliselt väikese molekulmassiga ja reeglina termostabiilsed. Mõnikord tähendavad koensüümid mis tahes madala molekulmassiga aineid, mille osalemine on vajalik ensüümi katalüütilise toime avaldumiseks, sealhulgas näiteks ioonid. K+, Mg2+ ja Mn2+. Pakkumised asuvad. ensüümi aktiivses kohas ning koos substraadi ja aktiivse saidi funktsionaalrühmadega moodustavad aktiveeritud kompleksi.

Katalüütilise aktiivsuse avaldumiseks vajab enamik ensüüme koensüümi olemasolu. Erandiks on hüdrolüütilised ensüümid (näiteks proteaasid, lipaasid, ribonukleaas), mis täidavad oma funktsiooni koensüümi puudumisel.

Molekuli redutseerib P680 (ensüümide toimel). Seejärel dissotsieerub vesi prootoniteks ja molekulaarne hapnik, need. vesi on elektronidoonor, mis tagab P 680 elektronide täiendamise.

FOTOLÜÜS VESI- veemolekuli lõhenemine, eriti fotosünteesi protsessis. Vee fotolüüsi tõttu eraldub hapnik, mida rohelised taimed valguse käes eraldavad.

Fotosüntees - raske protsess, mis hõlmab tervet keemiliste reaktsioonide süsteemi. See on ajaliselt pikendatud ja koosneb kahest faasist. Esimene faas toimub ainult valguses ja seda nimetatakse valguseks. Teine, tume, faas ei sõltu valgusenergiast ja toimub nii valguses kui ka pimedas.

valguses

Valgusfaas algab valguskvantide tabamusega klorofülli molekulidele, mis asuvad tülakoidide – lamedate kettakujuliste membraanipaakide – sees.

Riis. 1. Kloroplasti struktuur.

Sel juhul lähevad klorofülli molekulid ergastatud olekusse ja kaotavad elektrone. Kaotatud elektronide asemel lisavad nad H2O molekulide või OH¯ ioonide elektrone.

Toimub klorofülli initsiatiiv vee lagunemine (fotolüüs) ja gaasilise hapniku eraldumine. Kahest veemolekulist moodustub üks hapniku molekul.

2Н₂О → 4Н⁺ + 4е¯ + О₂

TOP 4 artiklitkes sellega kaasa lugesid

Vabad elektronid ja vesinik läbivad keerukat kandeainete ahelat ja fikseeritakse NADPH₂ molekulides.

Riis. 2. Fotosünteesi valgusfaasi skeem.

Ergastatud elektronide energia tõttu sünteesitakse ATP-molekule ka ADP-st ja fosforhappest.

Kui hapnikku peetakse heleda faasi kõrvalsaaduseks, siis ATP-d võib pidada peamiseks, kuna selle energia kulub pimedas faasis CO₂-st orgaaniliste ainete moodustamiseks.

Seega muutub valguse energia ATP keemiliste sidemete energiaks.

Valguses ja pimedas

Pimeda faasi reaktsioonid toimuvad väljaspool tülakoide, kloroplasti stroomas, mis on oma omadustelt biokolloid.

Selle faasi protsesside olemus on atmosfääri süsinikdioksiidi muundamine erinevateks orgaanilisteks aineteks.

C3 ja C4 taimed

Fotosünteesil on kaks iseloomulikku rada erinevad tüübid taimed. Enamik liike kuulub C₃-taimede hulka. See tähendab, et nad moodustavad pimeda faasi esimeses etapis kolmeaatomilisi süsivesinikke:

CO₂ + ribuloosdifosfaat (RDP) + H₂O → 2 fosfoglütseriinhappe (PGA) molekuli.

RDP: 5 C aatomit FHA: 3 C aatomit.

Orgaanilised ained ei moodustu mitte CO₂ molekulide lisamisega, vaid juba olemasolevatele süsivesikutele CO₂ lisamisega.

Seega osaleb CO₂ justkui taime rakusiseses ainevahetuses.

C4-taimedes moodustuvad tetraaatomhapped:

• õun;
• oksalaathape;
• asparagiin.

C₄ - taimed on troopilist päritolu ja väga fotofiilsed. See on sorgo, hirss, mais, suhkruroog ja jne.

Esimese etapi saadused läbivad reaktsioonide tsükli, moodustades mitmesuguseid aineid, mida rakk kasutab.

Kõigis taimedes lõpeb tume faas glükoosi, fruktoosi ja teiste kuueaatomiliste süsivesikute moodustumisega.

On tõestatud, et fotosüntees sünteesib ka valke ja muid tooteid.

Riis. 3. Fotosünteesi pimeda faasi skeem.

Fotosünteesi faaside märgid ja mõlemas faasis toimuvate protsesside tulemused on toodud tabelis:

Mida me õppisime?

Pärast kulutamist võrdlev omadus kahe fotosünteesi faasi puhul oleme kindlaks teinud, et valgusfaas on ettevalmistav. Valgusfaasis: toodetakse hapnikku, salvestatakse energiat ATP kujul, akumuleerub vesinik. Tume faas kasutab valgusfaasis saadud ressursse ja lõpeb mitmesuguste orgaaniliste ühendite moodustumisega.

Teemaviktoriin

Aruande hindamine

Keskmine hinne: 4.6. Kokku saadud hinnanguid: 80.

Fotosüntees - orgaaniliste ainete süntees süsinikdioksiidist ja veest kohustusliku valgusenergia kasutamisega: 6CO 2 + 6H 2 O + Q valgus → C 6 H 12 O 6 + 6O 2. Fotosüntees on keeruline mitmeetapiline protsess; fotosünteesi reaktsioonid jagunevad kahte rühma: heleda faasi reaktsioonid ja tumeda faasi reaktsioonid.

kerge faas. Esineb ainult valguse juuresolekul tülakoidmembraanides klorofülli, elektroni kandvate valkude ja ensüümi ATP süntetaasi osalusel. Valguskvanti mõjul ergastuvad klorofülli elektronid, lahkuvad molekulist ja langevad väljaspool tülakoidmembraan, mis lõpuks saab negatiivselt laetud. Oksüdeerunud klorofülli molekulid taastatakse, võttes veest elektrone, mis paiknevad intratülakoidiruumis. See toob kaasa vee lagunemise ja fotolüüsi: H 2 O + Q valgus → H + + OH - . Hüdroksiidioonid loovutavad oma elektronid, muutudes reaktiivseteks radikaalideks ∙OH: OH - → ∙OH + e - . ∙OH radikaalid ühinevad, moodustades vee ja vaba hapniku: 4HO∙→ 2H 2 O+O 2 . Sel juhul eemaldatakse hapnik väliskeskkonda ja prootonid kogunevad tülakoidi sees "prootoni reservuaari". Selle tulemusena on tülakoidmembraan ühelt poolt H + tõttu positiivselt laetud, teiselt poolt elektronide tõttu negatiivselt. Kui tülakoidmembraani välimise ja sisemise külje potentsiaalide erinevus jõuab 200 mV-ni, surutakse prootonid läbi ATP süntetaasi kanalite ja ADP fosforüülitakse ATP-ks; aatomvesinikku kasutatakse spetsiifilise kandja NADP + taastamiseks NADP-ks ∙ H 2: 2H + +2 e - + NADP → NADP ∙ H 2. Seega sisse kerge faas toimub vee fotolüüs, millega kaasneb kolm peamist protsessi: 1) ATP süntees; 2) NADP ∙ H 2 teke; 3) hapniku moodustumine. Hapnik difundeerub atmosfääri, ATP ja NADP∙H 2 transporditakse kloroplasti strooma ja osalevad pimeda faasi protsessides.

tume faas. Esineb kloroplasti stroomas. Selle reaktsioonide jaoks on vaja valguse energiat, nii et need ei esine mitte ainult valguses, vaid ka pimedas. Pimeda faasi reaktsioonid kujutavad endast süsinikdioksiidi (õhust pärit) järjestikuste muundumiste ahelat, mis viib glükoosi ja muude orgaaniliste ainete moodustumiseni. Esiteks fikseeritakse CO 2, aktseptor on suhkruribuloosbisfosfaat, mida katalüüsib ribuloosbisfosfaatkarboksülaas. Ribuloosbisfosfaadi karboksüülimise tulemusena moodustub ebastabiilne kuuest süsinikust koosnev ühend, mis laguneb kohe kaheks fosfoglütseriinhappe molekuliks. Seejärel toimub reaktsioonide tsükkel, milles FHA muudetakse vaheühendite seeria kaudu glükoosiks. Kasutatakse valgusfaasis moodustunud ATP ja NADP·H 2 energiat. (Calvini tsükkel).

23. Co2 assimilatsioonireaktsioonid fotosünteesi pimedas faasis.

Calvini tsükkel Peamine viis CO 2 assimilatsioon. Dekarboksüülimise faas – ribuloosbifosfaadiga seonduv süsinikdioksiid moodustab kaks fosfoglütseraadi molekuli. Seda reaktsiooni katalüüsib ribuloosbisfosfaatkarbosülaas.