peal Sel hetkel elusorganismides on leitud kahte tüüpi pigmente, mis võivad toimida fotosünteetiliste antennidena. Need pigmendid neelavad kvante nähtav valgus ja tagavad kiirgusenergia edasise salvestamise elektrokeemilise gradiendi H + energia kujul bioloogilistel membraanidel. Vähem levinud on A-vitamiini derivaadi, võrkkesta kasutamine antennina; valdavas enamuses organismides mängivad klorofüllid antennide rolli. Vastavalt sellele eristatakse klorofüllivaba ja klorofülli fotosünteesi.

Klorofüllivaba fotosüntees

Klorofüllivaba fotosünteesi süsteem eristub selle märkimisväärse korralduse lihtsuse poolest ja seetõttu eeldatakse, et see on evolutsiooniline esmane energia salvestamise mehhanism. elektromagnetiline kiirgus. Klorofüllivaba fotosünteesi efektiivsus energia muundamise mehhanismina on suhteliselt madal (ühe neeldunud kvanti kohta kantakse üle ainult üks H +).

Avastus halofiilsetes arhees

Dieter Oesterhelt ja Walther Stoeckenius tuvastasid halofiilse arhee esindaja "lillades membraanides" Halobacterium salinarium(endine nimi N. halobium) valk, mida hiljem nimetati bakteriorodopsiiniks. Peagi koguti fakte, mis näitasid, et bakteriorodopsiin on valgusest sõltuv prootoni gradiendi generaator. Eelkõige demonstreeriti fotofosforüülimist bakteriorodopsiini ja mitokondriaalset ATP süntaasi sisaldavatel kunstlikel vesiikulitel, fotofosforüülimist intaktsetes rakkudes H. salinaarium, valguse põhjustatud söötme pH langus ja hingamise pärssimine, mis kõik korreleerusid bakteriorodopsiini absorptsioonispektriga. Seega saadi ümberlükkamatud tõendid klorofüllivaba fotosünteesi olemasolu kohta.

mehhanism

Äärmuslike halobakterite fotosünteesiaparaat on praegu teadaolevatest kõige primitiivsem; tal puudub elektronide transpordiahel. tsütoplasmaatiline membraan halobakterid on konjugeeriv membraan, mis sisaldab kahte põhikomponenti: valgusest sõltuvat prootonipumpa (bakteriorodopsiin) ja ATP süntaasi. Sellise fotosünteesiaparaadi töö põhineb järgmistel energiamuutustel:

1. Bakteriorodopsiini kromofoori võrkkesta neelab valguskvante, mis viib konformatsiooniliste muutusteni bakterirodopsiini struktuuris ja prootonite transpordini tsütoplasmast periplasmaatilisse ruumi. Lisaks annab gradiendi elektrilisele komponendile täiendava panuse aktiivne valgusest sõltuv kloriidaniooni import, mille annab halorodopsiin [ ] . Seega bakteriorodopsiini töö tulemusena energia päikesekiirgus muundub membraani läbiva prootonite elektrokeemilise gradiendi energiaks.
2. ATP süntaasi töö käigus muundub transmembraanse gradiendi energia ATP keemiliste sidemete energiaks. Seega viiakse läbi kemosmootiline konjugatsioon.

Klorofüllivaba fotosünteesi tüübi korral (nagu tsükliliste voogude rakendamisel elektronide transpordiahelates) ei teki süsinikdioksiidi assimilatsiooniks vajalikke redutseerivaid ekvivalente (redutseeritud ferredoksiin või NAD(P)H). Seetõttu ei toimu klorofüllivaba fotosünteesi käigus süsihappegaasi assimilatsiooni, vaid päikeseenergia salvestub eranditult ATP kujul (fotofosforüülimine).

Tähendus

Peamine viis halobakteritele energia saamiseks on orgaaniliste ühendite aeroobne oksüdatsioon (kasvatamisel kasutatakse süsivesikuid ja aminohappeid). Hapnikupuuduse korral võib halobakterite energiaallikana olla lisaks klorofüllivabale fotosünteesile ka anaeroobne nitraadi hingamine või arginiini ja tsitrulliini kääritamine. Kuid katses näidati, et klorofüllivaba fotosüntees võib olla ainsaks energiaallikaks ka anaeroobsetes tingimustes, kui anaeroobne hingamine ja käärimine on alla surutud, eeldusel, et keskkonda viiakse võrkkesta, mille sünteesiks on vaja hapnikku. .

Klorofülli fotosüntees

Klorofülli fotosüntees erineb bakteriorodopsiinist energia salvestamise palju suurema efektiivsuse poolest. Iga neeldunud kiirguskvanti kohta kantakse gradiendi vastu vähemalt üks H + ja mõnel juhul salvestatakse energia redutseeritud ühendite kujul (ferredoksiin, NADP).

Anoksügeenne

Anoksügeenne (või anoksiline) fotosüntees toimub ilma hapniku vabanemiseta. Lillad ja rohelised bakterid, aga ka heliobakterid on võimelised anoksügeenseks fotosünteesiks.

Anoksügeense fotosünteesiga on võimalik läbi viia:

1. Valgussõltuv tsükliline elektronide transport, millega ei kaasne redutseerivate ekvivalentide moodustumist ja mis viib eranditult valgusenergia salvestamiseni ATP kujul. Tsüklilise valgusest sõltuva elektronide transpordi korral pole eksogeensete elektronide doonoreid vaja. Redutseerivate ekvivalentide vajadus tagatakse mittefotokeemiliste vahenditega reeglina eksogeensete orgaaniliste ühendite tõttu.
2. Valgussõltuv mittetsükliline elektronide transport, millega kaasneb nii redutseerivate ekvivalentide moodustumine kui ka ADP süntees. Sel juhul on vajadus eksogeensete elektronide doonorite järele, mis on vajalikud reaktsioonikeskuse elektronide vaba koha täitmiseks. Eksogeensete elektronide doonoritena võib kasutada nii orgaanilisi kui anorgaanilisi redutseerivaid aineid. Anorgaanilistest ühenditest kasutatakse kõige sagedamini erinevaid väävli redutseeritud vorme (vesiniksulfiid, molekulaarne väävel, sulfitid, tiosulfaadid, tetrationaadid, tioglükolaadid), samuti on võimalik kasutada molekulaarset vesinikku.

hapnikurikkad

Hapniku (või hapniku) fotosünteesiga kaasneb hapniku vabanemine kõrvalsaadusena. Hapnikulises fotosünteesis toimub mittetsükliline elektronide transport, kuigi teatud füsioloogilistes tingimustes toimub ainult tsükliline elektronide transport. Mittetsüklilises voolus kasutatakse elektronidoonorina äärmiselt nõrka elektrondoonorit vett.

Hapnikfotosüntees on palju laiemalt levinud. Iseloomulik kõrgematele taimedele, vetikatele, paljudele protistidele ja sinivetikatele.

Etapid

Fotosüntees on äärmiselt keerulise ruumilis-ajalise korraldusega protsess.

Fotosünteesi erinevate etappide iseloomulike aegade hajuvus on 19 suurusjärku: valguskvantide neeldumiskiirust ja energia migratsiooni mõõdetakse femtosekundivahemikus (10–15 s), elektronide transpordikiirusel on iseloomulikud ajad 10– 10–10–2 s ning kasvutaimedega seotud protsesse mõõdetakse päevades (10 5–10 7 s).

Samuti on fotosünteesi kulgemist tagavatele struktuuridele iseloomulik suur suuruste hajuvus: molekulaarsest tasemest (10 −27 m 3) kuni fütotsenooside tasemeni (10 5 m 3).

Fotosünteesis saab eristada eraldi etappe, mis erinevad protsesside olemuse ja iseloomulike kiiruste poolest:

• Fotofüüsiline;
• fotokeemiline;
• Keemiline:
  • Elektronide transpordi reaktsioonid;
  • "Tumedad" reaktsioonid ehk süsinikutsüklid fotosünteesi käigus.

Esimeses etapis toimub valguskvantide neeldumine pigmentide poolt, nende üleminek ergastatud olekusse ja energia ülekandmine teistele fotosüsteemi molekulidele. Teises etapis toimub reaktsioonikeskuses laengute eraldamine, elektronide ülekandmine mööda fotosünteetilist elektronide transpordiahelat, mis lõpeb ATP ja NADPH sünteesiga. Kaht esimest etappi nimetatakse ühiselt fotosünteesi valgusest sõltuvaks etapiks. Kolmas etapp toimub juba ilma kohustusliku valguse osaluseta ja hõlmab orgaaniliste ainete sünteesi biokeemilisi reaktsioone, kasutades valgusest sõltuvas etapis kogunenud energiat. Kõige sagedamini peetakse sellisteks reaktsioonideks Calvini tsüklit ja glükoneogeneesi, suhkrute ja tärklise moodustumist õhus olevast süsinikdioksiidist.

Ruumiline lokaliseerimine

Leht

Taimede fotosüntees toimub kloroplastides: plastiidide klassi kuuluvates poolautonoomsetes kahemembraansetes organellides. Kloroplaste võib leida varte, viljade, tupplehtede rakkudes, kuid peamine fotosünteesi organ on leht. Leht tekkis evolutsiooni käigus ja on anatoomiliselt kohanenud valgusenergia neelamiseks ja süsihappegaasi omastamiseks. Lehe tasane kuju annab suurepärane suhtumine pinnast mahuni, võimaldab päikesevalguse energiat täielikumalt kasutada. Vesi, mis on vajalik turgori ja fotosünteesi säilitamiseks, toimetatakse lehtedele juurestikust läbi arenenud veresoonte kimpude (leheveenide) ja varre võrgustiku ksüleemi. Veekadu, mis tuleneb aurustumisest läbi stoomi ja vähemal määral läbi küünenaha (transpiratsioon), toimib veresoonte kaudu transpordi liikumapanevaks jõuks. Liigne transpiratsioon on aga ebasoovitav ning evolutsiooni käigus on taimedes tekkinud mitmesuguseid kohandusi, mille eesmärk on vähendada veekadu. Calvini tsükli toimimiseks vajalike assimilaatide väljavool toimub mööda vaskulaarsete kimpude (veenide) floeemi ja varre floeemi. Intensiivse fotosünteesi korral võivad süsivesikud polümeriseerida ja samal ajal tekivad kloroplastides tärkliseterad. Gaasivahetus (süsinikdioksiidi tarnimine ja hapniku eraldamine) toimub difusiooni teel läbi stoomi, osa gaase liigub läbi küünenaha.

Kuna süsihappegaasi defitsiit suurendab oluliselt assimilaatide kadu fotohingamise ajal, on vaja säilitada kõrge süsinikdioksiidi kontsentratsioon rakkudevahelises ruumis, mis on võimalik avatud stoomi korral. Küll aga stoomi lahti hoidmine kõrge temperatuur põhjustab transpiratsiooniveekadude suurenemist – veekaod aurustumisel, mis toob kaasa veepuuduse ja vähendab ka fotosünteesi produktiivsust. See konflikt lahendatakse vastavalt adaptiivse kompromissi põhimõttele. Lisaks väldib süsinikdioksiidi esmane omastamine öösel madalatel temperatuuridel CAM-fotosünteesiga taimedes suuri transpiratsioonilisi veekadusid.

Fotosüntees koe tasandil

Kudede tasandil tagab kõrgemates taimedes fotosünteesi spetsiaalne kude - klorentš. ja minu . Klorenhüüm asub taimekeha pinna lähedal, kus ta saab piisavas koguses valgusenergiat. Tavaliselt paikneb klorenhüüm otse epidermise all. Suurenenud insolatsiooni tingimustes kasvavates taimedes võib epidermise ja klorenhüümi vahel paikneda üks või kaks kihti läbipaistvaid rakke (hüpoderm), mis tagavad valguse hajumise. Mõnede varju armastavate taimede epidermis on rikas ka kloroplastide (näiteks happe) poolest. Sageli eristub lehemesofiili kloorenhüüm palisaadiks (sammaskujuliseks) ja käsnjaks, kuid võib koosneda ka homogeensetest rakkudest. Diferentseerumise tingimustes on palisaadklorenhüüm kloroplastide poolest kõige rikkam.

Kloroplastid

Kloroplasti siseruum on täidetud värvitu sisuga (strooma) ja läbi imbunud membraanidega (lamellidega), mis üksteisega ühendudes moodustavad tülakoide, mis omakorda rühmitatakse virnadeks, mida nimetatakse granaks. Intratülakoidne ruum on eraldatud ega suhtle ülejäänud stroomaga, samuti eeldatakse, et siseruum kõik tülakoidid suhtlevad omavahel. Fotosünteesi valgusfaasid piirduvad membraanidega, CO 2 autotroofne fikseerimine toimub stroomas.

Kloroplastidel on oma DNA, RNA, ribosoomid (tüüp 70s), valkude süntees on pooleli (kuigi seda protsessi juhitakse tuumast). Neid ei sünteesita uuesti, vaid moodustuvad eelmiste jagamisel. Kõik see võimaldas pidada neid vabade tsüanobakterite järeltulijateks, mis sisaldusid sümbiogeneesi protsessis eukarüootse raku koostises.

Fotosünteetilised membraanid prokarüootides

Protsessi fotokeemiline olemus

Fotosüsteem I

Valgust koguv kompleks I sisaldab ligikaudu 200 klorofülli molekuli.

Esimese fotosüsteemi reaktsioonitsenter sisaldab klorofüll a-dimeeri, mille neeldumismaksimum on 700 nm juures (P 700). Pärast valguskvantiga ergastamist taastab see esmase aktseptori - klorofüll a, mis on sekundaarne (vitamiin K 1 või fülokinoon), misjärel viiakse elektron üle ferredoksiinile, mis taastab NADP ferredoksiin-NADP-reduktaasi ensüümi abil.

Plastotsüaniini valk, mis on redutseeritud b 6 f kompleksis, transporditakse esimese fotosüsteemi reaktsioonikeskusesse intratülakoidse ruumi küljelt ja kannab elektroni oksüdeeritud P 700-le.

Tsükliline ja pseudotsükliline elektronide transport

Lisaks ülalkirjeldatud täielikule mittetsüklilisele elektronide teele on leitud tsüklilised ja pseudotsüklilised teed.

Tsüklilise raja olemus seisneb selles, et ferredoksiin NADP asemel taastab plastokinooni, mis kannab selle tagasi b 6 f kompleksi. Tulemuseks on suurem prootonite gradient ja rohkem ATP-d, kuid mitte NADPH-d.

Pseudotsüklilisel rajal vähendab ferredoksiin hapnikku, mis muudetakse edasi veeks ja seda saab kasutada II fotosüsteemis. Samuti ei tooda see NADPH-d.

tume faas

Pimedas etapis redutseeritakse ATP ja NADP osalusel CO 2 glükoosiks (C 6 H 12 O 6). Kuigi selle protsessi jaoks pole valgust vaja, on see selle reguleerimisse kaasatud.

C 3 -fotosüntees, Calvini tsükkel

Teises etapis taastatakse FHA kahes etapis. Esiteks fosforüülitakse see ATP-ga fosfoglütserokinaasi toimel, moodustades 1,3-difosfoglütseriinhappe (DPHA), seejärel trioosfosfaatdehüdrogenaasi ja NADPH mõjul DFGK atsüülfosfaatrühm defosforüülitakse ja redutseeritakse. moodustub aldehüüdrühm ja glütseraldehüüd-3-fosfaat – fosforüülitud süsivesik (PHA).

Kolmandas etapis on kaasatud 5 PHA molekuli, mis 4-, 5-, 6- ja 7-süsinikuühendite moodustumisega liidetakse 3-ks 5-süsinik-ribuloos-1,5-bifosfaadiks, mis vajab 3ATP-d. .

Lõpuks on glükoosi sünteesiks vaja kahte PHA-d. Ühe selle molekuli moodustamiseks on vaja 6 tsükli pööret, 6 CO 2, 12 NADPH ja 18 ATP.

C 4 -fotosüntees

Selle fotosünteesi mehhanismi erinevus tavalisest seisneb selles, et süsihappegaasi fikseerimine ja selle kasutamine on ruumis eraldatud, taime erinevate rakkude vahel.

Stroomas lahustunud CO 2 madalal kontsentratsioonil katalüüsib ribuloosbisfosfaatkarboksülaas ribuloos-1,5-bisfosfaadi oksüdatsioonireaktsiooni ja selle lagunemist 3-fosfoglütseriinhappeks ja fosfoglükoolhappeks, mida kasutatakse sunniviisiliselt fotohingamise protsessis.

CO 2 C 4 kontsentratsiooni suurendamiseks on taimed muutnud lehe anatoomiat. Neis olev Calvini tsükkel paikneb juhtiva kimbu kesta rakkudes, mesofülli rakkudes aga PEP-karboksülaasi toimel karboksüleeritakse fosfoenoolpüruvaat oksaloäädikhappeks, mis muutub malaadiks või aspartaadiks ja transporditakse kesta rakkudesse, kus see dekarboksüleeritakse püruvaadi moodustumisega, mis suunatakse tagasi mesofülli rakkudesse.

4 fotosünteesiga praktiliselt ei kaasne ribuloos-1,5-bisfosfaadi kadu Calvini tsüklist, seetõttu on see tõhusam. Kuid 1 glükoosimolekuli sünteesiks on vaja mitte 18, vaid 30 ATP-d. See tasub end ära troopikas, kus kuum kliima nõuab stoomi suletuna hoidmist, vältides CO2 sisenemist lehele, ja ka ruderaalse elustrateegia puhul.

Fotosünteesi piki C4 rada viib läbi umbes 7600 taimeliiki, mis kõik on õistaimed: paljud teraviljad (61% liikidest, sealhulgas kultiveeritud - mais, suhkruroog ja sorgo jne), Nelk (suurim osakaal perekonnas Marevye - 40% liikidest, Amarant - 25%), mõned tarn, Aster, kapsas, Euphorbia.

CAM-i fotosüntees

Ka fossiilsete kütuste (kivisüsi, nafta, maagaas, turvas) põletamisel inimkonnale saadav energia salvestub fotosünteesi protsessis.

Fotosüntees on anorgaanilise süsiniku peamine sisend biogeokeemilisse tsüklisse.

Fotosüntees on põllumajanduslikult oluliste taimede produktiivsuse aluseks.

Enamik atmosfääris leiduvast vabast hapnikust on biogeenset päritolu ja on fotosünteesi kõrvalsaadus. Oksüdeeriva atmosfääri tekkimine (hapnikukatastroof) muutis täielikult maapinna seisukorda, tegi võimalikuks hingamise ilmnemise ning hiljem, pärast osoonikihi tekkimist, võimaldas maismaal elul eksisteerida.

Õppe ajalugu

Esimesed fotosünteesi uurimise katsed viis Joseph Priestley läbi 1780. aastatel, kui juhtis põleva küünla abil tähelepanu suletud anumas õhu "kahjustusele" (õhk lakkas põlemist toetamast ja loomad paigutati see lämbus) ja selle "parandus" taimede poolt. Priestley järeldas, et taimed eraldavad hapnikku, mis on vajalik hingamiseks ja põlemiseks, kuid ei märganud, et taimed vajavad selleks valgust. Seda näitas peagi Jan Ingenhaus.

Hiljem leiti, et lisaks hapniku eraldamisele neelavad taimed süsihappegaasi ja vee osalusel sünteesivad valguse käes orgaanilist ainet. Hr Robert Mayeris oletas ta energia jäävuse seadusele tuginedes, et taimed muudavad päikesevalguse energia keemiliste sidemete energiaks. Hr W. Pfeffer nimetas seda protsessi fotosünteesiks.

Klorofüllid eraldati esmakordselt P. J. Pelletier's ja J. Caventis. MS Tsvetil õnnestus tema loodud kromatograafiameetodil pigmendid eraldada ja eraldi uurida. Klorofülli neeldumisspektreid uuris K. A. Timiryazev, kes Mayeri sätteid välja töötades näitas, et just neeldunud kiired võimaldavad süsteemi energiat suurendada, tekitades nõrga asemel. C-O ühendused ja O-H suure energiaga C-C (enne arvati, et fotosüntees kasutab kollaseid kiiri, mida lehtede pigmendid ei neela). Seda tehti tänu meetodile, mille ta lõi neeldunud CO 2 fotosünteesi arvestamiseks: katsete käigus taime valgustamiseks erineva lainepikkusega valgusega ( erinevat värvi) selgus, et fotosünteesi intensiivsus langeb kokku klorofülli neeldumisspektriga.

Fotosünteesi (nii hapniku- kui ka anoksügeense) redoksessentsi oletas Cornelis van Neel, kes tõestas ka 1931. aastal, et lillad bakterid ja rohelised väävlibakterid viivad läbi anoksügeenset fotosünteesi. Fotosünteesi redoksolemus tähendas, et hapnik fotosünteesis moodustub täielikult veest, mis leidis eksperimentaalset kinnitust A. P. Vinogradovi linnas isotoopmärgistusega katsetes. Hr Robert Hill leidis, et vee oksüdatsiooni (ja hapniku vabanemise) protsessi ning CO 2 assimilatsiooni saab eraldada. In - gg.

Hämmastava ja nii eluliselt tähtsa nähtuse nagu fotosüntees avastamise ajalugu on juurdunud sügavale minevikku. Enam kui neli sajandit tagasi, aastal 1600, tegi Belgia teadlane Jan Van - Helmont lihtsa katse. Ta pani pajuoksa kotti, milles oli 80 kg mulda. Teadlane registreeris paju algkaalu ja kastis seejärel taime viis aastat ainult vihmaveega. Mis oli Jan Van - Helmonti üllatus, kui ta paju uuesti kaalus. Taime kaal kasvas 65 kg ja maa mass vähenes vaid 50 grammi! Kust sai taim 64 kg 950 gr toitaineid sest teadlane jäi saladuseks!

Järgmine oluline eksperiment fotosünteesi avastamise teel kuulus inglise keemikule Joseph Priestleyle. Teadlane pani hiire korgi alla ja viie tunni pärast näriline suri. Kui Priestley pani koos hiirega piparmündioksakese ja kattis närilise ka korgiga, jäi hiir ellu. See katse viis teadlase mõttele, et hingamisele on vastupidine protsess. Jan Ingenhaus tegi 1779. aastal kindlaks fakti, et hapnikku eraldavad ainult taime rohelised osad. Kolm aastat hiljem tõestas Šveitsi teadlane Jean Senebier, et süsihappegaas laguneb päikesevalguse mõjul taimede rohelistes organellides. Vaid viis aastat hiljem avastas prantsuse teadlane Jacques Bussingault laboratoorseid uuringuid tehes tõsiasja, et taimede vee imendumine toimub ka orgaaniliste ainete sünteesi käigus. 1864. aastal tegi olulise avastuse saksa botaanik Julius Sachs. Ta suutis tõestada, et tarbitud süsihappegaasi ja eralduva hapniku maht on vahekorras 1:1.

Fotosüntees on üks olulisemaid bioloogilisi protsesse

räägivad teaduskeel, fotosüntees (muu kreeka keelest φῶς - valgus ja σύνθεσις - seos, sidumine) on protsess, mille käigus tekivad valguse käes süsinikdioksiidist ja veest orgaanilised ained. Peamine roll selles protsessis on fotosünteetilistel segmentidel.

Piltlikult öeldes võib taime lehte võrrelda laboriga, mille akendest avaneb vaade päikseline pool. Just selles toimub orgaaniliste ainete moodustumine. See protsess on aluseks kogu elu olemasolule Maal.

Paljud küsivad põhjendatult küsimust: mida hingavad linnas elavad inimesed, kus mitte ainult puud ja päeva jooksul ei leia tulega rohuliblesid. Vastus on väga lihtne. Asi on selles, et aktsia maa taimed moodustab vaid 20% taimede poolt eraldatavast hapnikust. Vetikatel on suur roll hapniku tootmisel atmosfääri. Need moodustavad 80% toodetud hapnikust. Kui rääkida arvude keeles, siis nii taimed kui vetikad eraldavad igal aastal atmosfääri 145 miljardit tonni (!) hapnikku! Pole ime, et maailma ookeane nimetatakse "planeedi kopsudeks".

Üldvalem fotosüntees näeb välja selline:

Vesi + süsinikdioksiid + valgus → süsivesikud + hapnik

Miks vajavad taimed fotosünteesi?

Nagu nägime, on fotosüntees vajalik tingimus inimese olemasolu maa peal. Kuid see ei ole ainus põhjus, miks fotosünteesivad organismid toodavad aktiivselt atmosfääri hapnikku. Fakt on see, et nii vetikad kui taimed moodustavad aastas üle 100 miljardi orgaanilise aine (!), mis on nende elutegevuse aluseks. Jan Van Helmonti eksperimenti meenutades saame aru, et fotosüntees on taimede toitumise alus. Teaduslikult on tõestatud, et 95% saagist määravad orgaanilised ained, mis on saadud taime fotosünteesi käigus, ja 5% - need. mineraalväetised mille aednik mulla sisse viib.

Kaasaegsed suveelanikud keskenduvad taimede mulla toitumisele, unustades selle õhutoitumise. Pole teada, millist saaki võiksid aednikud saada, kui nad oleksid fotosünteesi protsessi suhtes tähelepanelikud.

Kuid ei taimed ega vetikad ei saaks nii aktiivselt hapnikku ja süsivesikuid toota, kui neil poleks hämmastavat rohelist pigmenti – klorofülli.

Rohelise pigmendi saladus

Peamine erinevus taimerakkude ja teiste elusorganismide rakkude vahel on klorofülli olemasolu. Muide, just tema on süüdi selles, et taimede lehed on täpselt sisse värvitud roheline värv. Sellel keerulisel orgaanilisel ühendil on üks hämmastav vara: see on võimeline neelama päikesevalgust! Tänu klorofüllile saab fotosünteesi protsess võimalikuks.

Fotosünteesi kaks etappi

räägivad selge keel Fotosüntees on protsess, mille käigus taimes valguse juuresolekul klorofülli abil neeldunud vesi ja süsihappegaas moodustavad suhkru ja hapniku. Sellel viisil, anorgaanilised ained imekombel muutuda orgaaniliseks. Saadud suhkur on taimede energiaallikas.

Fotosünteesil on kaks etappi: hele ja tume.

Fotosünteesi valgusfaas

Esineb tülakoidmembraanidel.

Tülakoid on membraaniga piiratud struktuurid. Need asuvad kloroplasti stroomas.

Fotosünteesi valgusetapi sündmuste järjekord:

1. Valgus tabab klorofülli molekuli, mis seejärel neelab rohelise pigmendi ja viib selle ergastatud olekusse. Molekulis sisalduv elektron läheb rohkemale kõrge tase, osaleb sünteesiprotsessis.
2. Toimub vee lõhenemine, mille käigus elektronide mõju all olevad prootonid muutuvad vesinikuaatomiteks. Seejärel kulutatakse need süsivesikute sünteesile.
3. Valgusfaasi viimases etapis sünteesitakse ATP (adenosiintrifosfaat). See on orgaaniline aine, mis mängib bioloogilistes süsteemides universaalse energiaakumulaatori rolli.

Fotosünteesi tume faas

Tumeda faasi koht on kloroplastide strooma. Pimedas faasis vabaneb hapnik ja sünteesitakse glükoos. Paljud arvavad, et see etapp sai sellise nime, kuna selles etapis toimuvad protsessid viiakse läbi ainult öösel. Tegelikult pole see päris tõsi. Glükoosi süntees toimub ööpäevaringselt. Fakt on see, et selles etapis valgusenergiat enam ei tarbita, mis tähendab, et seda pole lihtsalt vaja.

Fotosünteesi tähtsus taimede jaoks

Oleme juba tuvastanud, et taimed vajavad fotosünteesi mitte vähem kui meie. Fotosünteesi mastaabist on väga lihtne rääkida arvude keeles. Teadlased on välja arvutanud, et ainult maismaa taimed salvestavad nii palju päikeseenergiat, kui 100 megalinna suudavad ära kasutada 100 aasta jooksul!

Taimede hingamine on fotosünteesile vastupidine protsess. Taimehingamise tähendus on fotosünteesi protsessis energia vabastamine ja selle suunamine taimede vajadustele. Lihtsamalt öeldes on saagikoristus fotosünteesi ja hingamise erinevus. Mida rohkem fotosünteesi ja madalam hingamine, seda suurem on saak ja vastupidi!

Fotosüntees on hämmastav protsess, mis teeb võimalik elu maapinnal!

Taimed saavad vett ja mineraalaineid juurtest. Lehed pakuvad taimedele orgaanilist toitumist. Erinevalt juurtest ei asu nad mullas, vaid õhus, seetõttu ei toita nad mitte mulda, vaid õhku.

Taimede õhutoitumise uurimise ajaloost

Teadmised taimede toitumisest on tasapisi kogunenud.

Umbes 350 aastat tagasi tegi Hollandi teadlane Jan Helmont esmakordselt taimede toitumise uurimise katse. AT savipott mullaga kasvatas ta paju, lisades sinna ainult vett. Teadlane kaalus hoolikalt langenud lehti. Viis aastat hiljem suurenes paju mass koos langenud lehtedega 74,5 kg ja mulla mass vähenes vaid 57 g. Selle põhjal jõudis Helmont järeldusele, et kõik taimes leiduvad ained ei moodustu mullast. , aga veest. Arvamus, et taim kasvab ainult vee toimel, püsis kuni XVIII lõpp sajandil.

1771. aastal uuris inglise keemik Joseph Priestley süsihappegaasi ehk "rikutud õhku", nagu ta seda nimetas, ja tegi tähelepanuväärse avastuse. Kui süüdate küünla ja katate selle klaaskorgiga, kustub see pärast veidi põlemist.

Sellise korgi all olev hiir hakkab lämbuma. Kui aga koos hiirega mündi oks mütsi alla panna, siis hiir ei lämbu ja elab edasi. See tähendab, et taimed "parandavad" loomade hingeõhuga rikutud õhku ehk muudavad süsihappegaasi hapnikuks.

1862. aastal tõestas Saksa botaanik Julius Sachs katsetega, et rohelised taimed mitte ainult ei eralda hapnikku, vaid loovad ka orgaanilisi aineid, mis on toiduks kõigile teistele organismidele.

Fotosüntees

Peamine erinevus roheliste taimede ja teiste elusorganismide vahel on klorofülli sisaldavate kloroplastide olemasolu nende rakkudes. Klorofüllil on püüdmisvõime Päikesekiired, mille energia on vajalik orgaaniliste ainete tekkeks. Süsinikdioksiidist ja veest orgaanilise aine moodustumise protsessi päikeseenergia abil nimetatakse fotosünteesiks (kreeka keeles: pholos light). Fotosünteesi käigus ei moodustu mitte ainult orgaanilised ained - suhkrud, vaid ka hapnik.

Skemaatiliselt võib fotosünteesi protsessi kujutada järgmiselt:

Vesi imendub juurtesse ja liigub läbi juurte ja varre juhtiva süsteemi lehtedele. Süsinikdioksiid - komponentõhku. See siseneb lehtedesse avatud stoomi kaudu. Süsinikdioksiidi imendumisele aitab kaasa lehe struktuur: lehelabade tasane pind, mis suurendab õhuga kokkupuute pinda, ja suure hulga stoomide olemasolu nahas.

Fotosünteesi tulemusena tekkinud suhkrud muudetakse tärkliseks. Tärklis on orgaaniline aine, mis ei lahustu vees. Keda on lihtne joodilahusega tuvastada.

Tõendid tärklise moodustumisest valguse käes olevatele lehtedele

Tõestame, et taimede rohelistes lehtedes tekib tärklis süsihappegaasist ja veest. Selleks kaaluge eksperimenti, mille omal ajal lavastas Julius Sachs.

Toataime (geraanium või priimula) hoitakse kaks päeva pimedas, et kogu tärklis kuluks ära elutähtsate protsesside jaoks. Seejärel kaetakse mitu lehte mõlemalt poolt musta paberiga, nii et ainult osa neist on kaetud. Päeval on taim valguse käes, öösel valgustatakse seda täiendavalt laualambiga.

Päeva pärast lõigatakse uuritud lehed ära. Et teada saada, millises osas lehetärklist on tekkinud, keedetakse lehti tahtlikult (nii tärkliseterad paisuvad) ja hoitakse siis kuumas alkoholis (klorofüll lahustub ja leht muutub värviliseks). Seejärel pestakse lehti vees ja neile tehakse tegevus. nõrk lahendus jood. Valguse käes olnud lehtede Tc osad omandavad joodi toimel sinise värvuse. See tähendab, et tärklis tekkis lehe valgustatud osa rakkudes. Seetõttu toimub fotosüntees ainult valguse juuresolekul.

Tõendid süsinikdioksiidi vajaduse kohta fotosünteesi jaoks

Tõestamaks, et lehtedes tärklise moodustamiseks on vaja süsinikdioksiidi, toataim ka varem pimedas hoitud. Seejärel asetatakse üks lehtedest väikese koguse lubjaveega kolbi. Kolb suletakse vatitikuga. Taim paljastatakse. Lubjavesi neelab süsihappegaasi, mistõttu seda kolbi ei satu. Leht lõigatakse ära ja nagu eelmises katses, uuritakse seda tärklise olemasolu suhtes. Seda hoitakse sees kuum vesi ja alkohol, töödeldud joodilahusega. Kuid sel juhul on katse tulemus erinev: lehte ei värvita Sinine värv, sest see ei sisalda tärklist. Seetõttu on tärklise moodustamiseks vaja lisaks valgusele ja veele ka süsihappegaasi.

Seega vastasime küsimusele, millist toitu taim õhust saab. Kogemused on näidanud, et see on süsihappegaas. See on vajalik orgaanilise aine moodustamiseks.

Organismid, mis loovad iseseisvalt orgaanilisi aineid oma keha ülesehitamiseks, nimetatakse autotroofideks (kreeka autos - ise, trofe - toit).

Tõendid hapniku moodustumise kohta fotosünteesi käigus

Tõestamaks, et fotosünteesi käigus taimed ajal väliskeskkond eraldage hapnikku, kaaluge katset veetaim elodea. Elodea võrsed lastakse veega anumasse ja kaetakse ülalt lehtriga. Asetage lehtri otsa veega täidetud katseklaas. Taim on valguse käes kaks kuni kolm päeva. Elodea kiirgab valguse käes gaasimulle. Need kogunevad toru ülaossa, tõrjudes vett välja. Et teada saada, mis gaasiga on tegemist, võetakse katseklaas ettevaatlikult välja ja sinna sisestatakse hõõguv killuke. Tõrvik süttib eredalt. See tähendab, et kolbi on kogunenud hapnik, mis toetab põlemist.

Taimede ruumiline roll

Klorofülli sisaldavad taimed on võimelised imenduma päikeseenergia. Seetõttu on K.A. Timirjazev nimetas nende rolli Maal kosmiliseks. Osa orgaanilises aines salvestunud päikeseenergiast säilib pikka aega. Kivisüsi, turvas, õli moodustuvad ainete poolt, mis tekkisid iidsetel geoloogilistel aegadel roheliste taimede poolt ja neelasid Päikese energiat. Põletades looduslikke põlevaid materjale, vallandab inimene miljoneid aastaid tagasi roheliste taimede salvestatud energia.

Fotosüntees (testid)

1. Organismid, mis moodustavad orgaanilisi aineid ainult orgaanilistest:

1.heterotroofid

2. autotroofid

3.kemotroofid

4. mixotroofid

2. Fotosünteesi valgusfaasis toimub:

1.ATP teke

2.glükoosi teke

3.süsinikdioksiidi eraldumine

4.süsivesikute moodustumine

3. Fotosünteesi käigus tekib hapnik, mis eraldub protsessi käigus:

1.Valkude biosüntees

2.fotolüüs

3.klorofülli molekuli ergastamine

4.Süsinikdioksiid ja vesi

4. Fotosünteesi tulemusena valgusenergia muundub:

1. soojusenergia

2.Anorgaaniliste ühendite keemiline energia

3. elektrienergia soojusenergia

4.orgaaniliste ühendite keemiline energia

5. Elusorganismide anaeroobide hingamine toimub protsessis:

1.hapniku oksüdatsioon

2.fotosüntees

3.käärimine

4.Kemosüntees

6. Süsivesikute oksüdatsiooni lõpp-produktid rakus on:

1.ADP ja vesi

2.ammoniaak ja süsihappegaas

3.vesi ja süsihappegaas

4.ammoniaak, süsihappegaas ja vesi

7. Sees ettevalmistav etapp hüdrolüüs toimub süsivesikute lagundamisel:

1. tselluloos glükoosiks

2. valgud aminohapeteks

3.DNA nukleotiidideks

4.rasvad glütserooliks ja karboksüülhapeteks

8. Ensüümid tagavad hapniku oksüdatsiooni:

1.Seedetrakt ja lüsosoomid

2. tsütoplasma

3.mitokondrid

4.plastid

9. Glükolüüsi käigus säilitatakse 3 mol glükoosi ATP kujul:

10. Kaks mooli glükoosi läbisid loomarakus täieliku oksüdatsiooni, samal ajal kui süsinikdioksiid eraldus:

11. Kemosünteesi käigus muudavad organismid oksüdatsioonienergiat:

1.väävliühendid

2.orgaanilised ühendid

3.tärklis

12. Üks geen vastab teabele molekuli kohta:

1.aminohapped

2.tärklis

4.nukleotiid

13. Geneetiline kood koosneb kolmest nukleotiidist, mis tähendab, et:

1. spetsiifiline

2. üleliigne

3.universaalne

4.kolmik

14. Sisse geneetiline koodüks aminohape vastab 2-6 tripletile, see väljendub:

1.järjepidevus

2. koondamine

3.mitmekülgsus

4.spetsiifilisus

15. Kui DNA nukleotiidne koostis on ATT-CHC-TAT, siis i-RNA nukleotiidne koostis:
1.TAA-CHTs-UTA

2.UAA-GCG-AUA

3.UAA-CHC-AUA

4.UAA-CHC-ATA

16. Valkude süntees ei toimu oma ribosoomides:

1.tubaka mosaiikviirus

2. Drosophila

3.sipelgas

4.Vibrio cholerae

17. Antibiootikum:

1. on kaitsev verevalk

2.sünteesib organismis uut valku

3.on nõrgestatud patogeen

4.pärsib patogeeni valgusünteesi

18. DNA molekuli lõigul, millel replikatsioon toimub, on 30 000 nukleotiidi (mõlemad ahelad). Replikatsiooniks vajate:

19. Mitu erinevat aminohapet suudab üks t-RNA transportida:

1.alati üks

2.alati kaks

3.alati kolm

4. Mõni võib kanda ühte, mõni võib kanda mitut.

20. DNA piirkond, millest transkriptsioon toimub, sisaldab 153 nukleotiidi; selles piirkonnas on polüpeptiid kodeeritud:

1,153 aminohapet

2,51 aminohapet

3,49 aminohapet

4,459 aminohapet

21. Fotosünteesi käigus tekib hapnik selle tulemusena

1. fotosünteesi vesi

2. süsinikgaasi lagunemine

3. süsinikdioksiidi redutseerimine glükoosiks

4. ATP süntees

Fotosünteesi käigus

1. süsivesikute süntees ja hapniku vabanemine

2. Vee aurustumine ja hapniku neeldumine

3. gaasivahetus ja lipiidide süntees

4. süsihappegaasi vabanemine ja valkude süntees

23. Fotosünteesi valgusfaasis kasutatakse päikesevalguse energiat molekulide sünteesimiseks

1. lipiidid

2. valgud

3. nukleiinhape

24. Päikesevalguse energia mõjul tõuseb elektron kõrgemale energia tase molekulis

1. orav

2. glükoos

3. klorofüll

4. valkude biosüntees

25. Taimerakk, nagu loomarakk, saab selle käigus energiat. .

1. Orgaaniliste ainete oksüdatsioon

2. valkude biosüntees

3. lipiidide süntees

4. Nukleiinhapete süntees

Fotosüntees toimub taimerakkude kloroplastides. Kloroplastid sisaldavad pigmenti klorofülli, mis osaleb fotosünteesi protsessis ja annab taimedele rohelise värvi. Sellest järeldub, et fotosüntees toimub ainult taimede rohelistes osades.

Fotosüntees on anorgaanilisest ainest orgaanilise aine moodustamise protsess. Eelkõige on glükoos orgaaniline aine ning vesi ja süsinikdioksiid on anorgaanilised.

Päikesevalgus on samuti oluline fotosünteesi toimumiseks. Valguse energia salvestub orgaanilise aine keemilistes sidemetes. See on fotosünteesi põhipunkt: siduda energiat, mida hiljem kasutatakse selle taime või loomade elu säilitamiseks, kes seda taime söövad. Orgaaniline aine on vaid vorm, viis päikeseenergia salvestamiseks.

Kui rakkudes toimub fotosüntees, toimuvad kloroplastides ja nende membraanidel mitmesugused reaktsioonid.

Kõik need ei vaja valgust. Seetõttu on fotosünteesi kaks faasi: hele ja tume. Tume faas ei vaja valgust ja võib tekkida öösel.

Süsinikdioksiid siseneb rakkudesse õhust läbi taime pinna. Vesi tuleb juurtest piki vart.

Fotosünteesi protsessi tulemusena ei moodustu mitte ainult orgaaniline aine, vaid ka hapnik. Hapnik vabaneb taime pinna kaudu õhku.

Fotosünteesi tulemusena moodustunud glükoos kandub teistesse rakkudesse, muutub tärkliseks (säilitatakse), kasutatakse eluprotsessides.

Peamine organ, milles enamikus taimedes fotosüntees toimub, on leht. Just lehtedes on palju fotosünteetilisi rakke, mis moodustavad fotosünteetilise koe.

Kuna päikesevalgus on fotosünteesi jaoks oluline, on lehtedel tavaliselt suur pind. Teisisõnu, need on lamedad ja õhukesed. Selleks, et valgus jõuaks kõikide lehtedeni, on need taimedes paigutatud nii, et nad peaaegu ei varja üksteist.

Seega, et fotosünteesi protsess toimuks, süsinikdioksiid, vesi ja valgus. Fotosünteesi produktid on orgaaniline aine (glükoos) ja hapnik. Fotosüntees toimub kloroplastides, mida leidub kõige enam lehtedes.

Taimedes (peamiselt nende lehtedes) toimub fotosüntees valguse käes. See on protsess, mille käigus süsihappegaasist ja veest moodustub orgaaniline aine glükoos (teatud tüüpi suhkur). Lisaks muudetakse rakkudes sisalduv glükoos keerulisemaks aineks, tärkliseks. Nii glükoos kui ka tärklis on süsivesikud.

Fotosünteesi käigus ei teki mitte ainult orgaanilist ainet, vaid kõrvalsaadusena eraldub ka hapnik.

Süsinikdioksiid ja vesi on anorgaanilised ained, glükoos ja tärklis aga orgaanilised.

Seetõttu öeldakse sageli, et fotosüntees on orgaaniliste ainete moodustumine anorgaanilistest ainetest valguse käes. Ainult taimed, mõned üherakulised eukarüootid ja mõned bakterid on võimelised fotosünteesiks. Loomade ja seente rakkudes sellist protsessi ei toimu, mistõttu nad on sunnitud sealt imenduma keskkond orgaanilised ained. Sellega seoses nimetatakse taimi autotroofideks ning loomi ja seeni heterotroofideks.

Fotosünteesi protsess taimedes toimub kloroplastides, mis sisaldavad roheline pigment klorofüll.

Seega on fotosünteesi toimumiseks vaja:

klorofüll,

süsinikdioksiid.

Fotosünteesi protsess annab:

orgaaniline aine,

hapnikku.

Taimed on kohandatud valgust püüdma. Palju rohttaimed lehed kogutakse nn basaalrosetti, kui lehed üksteist ei varjuta. Puudele on iseloomulik lehemosaiik, milles lehed kasvavad nii, et üksteist võimalikult vähe varjaksid. Taimedel võivad lehelabad lehelehtede paindumise tõttu valguse poole pöörata. Kõigele sellele vaatamata leidub varju armastavad taimed, mis võib kasvada ainult varjus.

Vesifotosünteesi jaokssaabublehtedessejuurtestpiki vart. Seetõttu on oluline, et taim saaks piisavalt niiskust. Veepuuduse ja mõnega mineraalid fotosünteesi protsess on pärsitud.

Süsinikdioksiidvõetud fotosünteesi jaoksotsetühjast ilmastlehed. Hapnik, mida taim toodab fotosünteesi käigus, vastupidi, eraldub õhku. Gaasivahetust soodustavad rakkudevahelised ruumid (rakkudevahelised tühimikud).

Fotosünteesi käigus tekkivad orgaanilised ained lähevad osaliselt kasutusse lehtedes endis, kuid valdavalt voolavad kõikidesse teistesse organitesse ja muutuvad muudeks orgaanilisteks aineteks, kasutatakse energiavahetuses ning muudetakse varutoitaineteks.

Fotosüntees

Fotosüntees- valguse energiast tingitud orgaaniliste ainete sünteesi protsess. Organisme, mis on võimelised anorgaanilistest ühenditest orgaanilisi aineid sünteesima, nimetatakse autotroofseteks. Fotosüntees on iseloomulik ainult autotroofsete organismide rakkudele. Heterotroofsed organismid ei ole võimelised anorgaanilistest ühenditest orgaanilisi aineid sünteesima.
Roheliste taimede ja mõnede bakterite rakkudel on erilised struktuurid ja kompleksid keemilised ained mis võimaldavad neil püüda päikesevalguse energiat.

Kloroplastide roll fotosünteesis

Taimerakkudes on mikroskoopilisi moodustisi - kloroplaste. Need on organellid, milles energia ja valgus neelduvad ning muundatakse ATP ja teiste molekulide – energiakandjate – energiaks. Kloroplastide terad sisaldavad klorofülli, keerulist orgaanilist ainet. Klorofüll püüab kinni valguse energia, mida kasutatakse glükoosi ja teiste orgaaniliste ainete biosünteesis. Kloroplastides asuvad ka glükoosi sünteesiks vajalikud ensüümid.

Fotosünteesi valgusfaas

Klorofülli neeldunud punase valguse kvant viib elektroni ergastatud olekusse. Valgusega ergastatud elektron omandab suure energiavaru, mille tulemusena liigub kõrgemale energiatasemele. Valguse poolt ergastatud elektroni võib võrrelda kõrgusele tõstetud kiviga, mis omandab ka potentsiaalse energia. Ta kaotab naise kõrgelt kukkudes. Ergastatud elektron liigub justkui astmeliselt mööda kloroplasti põimitud keeruliste orgaaniliste ühendite ahelat. Ühest etapist teise liikudes kaotab elektron energiat, mida kasutatakse ATP sünteesiks. Energiat raisanud elektron naaseb klorofülli. Uus osa valgusenergiast ergastab taas klorofülli elektroni. Ta järgib jälle sama rada, kulutades energiat ATP molekulide moodustamiseks.
Veemolekulide lõhenemisel tekivad energiakandjate molekulide redutseerimiseks vajalikud vesinikuioonid ja elektronid. Veemolekulide lagunemine kloroplastides toimub spetsiaalse valgu abil valguse mõjul. Seda protsessi nimetatakse vee fotolüüs.
Seega kasutab taimerakk päikesevalguse energiat otseselt:
1. klorofülli elektronide ergastamine, mille energiat kulutatakse edasi ATP ja teiste energiakandjate molekulide moodustamiseks;
2. vee fotolüüs, vesinikioonide ja elektronidega varustamine fotosünteesi valgusfaasi.
Sel juhul vabaneb hapnik fotolüüsireaktsioonide kõrvalsaadusena.

Etapp, mille käigus tekivad valguse energia mõjul energiarikkad ühendid - ATP ja energiakandja molekulid, helistas fotosünteesi kerge faas.

Fotosünteesi tume faas

Kloroplastid sisaldavad viie süsinikusisaldusega suhkruid, millest üks on ribuloosdifosfaat, on süsinikdioksiidi püüdja. Spetsiaalne ensüüm seob viiesüsinikulise suhkru õhus oleva süsihappegaasiga. Sel juhul tekivad ühendid, mis ATP ja teiste energiakandjate molekulide energia tõttu redutseeritakse kuue süsinikusisaldusega glükoosimolekuliks.

Seega kasutatakse valgusfaasis ATP ja teiste energiakandjate molekulide energiaks muundunud valgusenergiat glükoosi sünteesimiseks.

Need protsessid võivad toimuda pimedas.
Taimerakkudest oli võimalik eraldada kloroplastid, mis viisid katseklaasis valguse toimel läbi fotosünteesi - need moodustasid uusi glükoosi molekule, neelates samal ajal süsihappegaasi. Kui kloroplastide valgustamine peatati, peatati ka glükoosi süntees. Kui aga kloroplastidele lisada ATP-d ja redutseeritud energiakandja molekule, taastus glükoosi süntees ja see võis jätkuda pimedas. See tähendab, et valgust on tegelikult vaja ainult ATP sünteesiks ja energiakandjate molekulide laadimiseks. Süsinikdioksiidi imendumine ja glükoosi moodustumine taimedes helistas fotosünteesi tume faas sest ta oskab pimedas kõndida.
intensiivne valgustus, suurenenud sisuõhus leiduv süsinikdioksiid suurendab fotosünteesi aktiivsust.

Muud bioloogiamärkused

Veel huvitavaid artikleid:

Fotosüntees- valguse energiast tingitud orgaaniliste ainete sünteesi protsess. Organisme, mis on võimelised anorgaanilistest ühenditest orgaanilisi aineid sünteesima, nimetatakse autotroofseteks. Fotosüntees on iseloomulik ainult autotroofsete organismide rakkudele. Heterotroofsed organismid ei ole võimelised anorgaanilistest ühenditest orgaanilisi aineid sünteesima.
Roheliste taimede ja mõnede bakterite rakkudel on erilised struktuurid ja kemikaalide kompleksid, mis võimaldavad neil püüda päikesevalguse energiat.

Kloroplastide roll fotosünteesis

Taimerakkudes on mikroskoopilisi moodustisi - kloroplaste. Need on organellid, milles energia ja valgus neelduvad ning muundatakse ATP ja teiste molekulide – energiakandjate – energiaks. Kloroplastide terad sisaldavad klorofülli, keerulist orgaanilist ainet. Klorofüll püüab kinni valguse energia, mida kasutatakse glükoosi ja teiste orgaaniliste ainete biosünteesis. Kloroplastides asuvad ka glükoosi sünteesiks vajalikud ensüümid.

Fotosünteesi valgusfaas

Klorofülli neeldunud punase valguse kvant viib elektroni ergastatud olekusse. Valgusega ergastatud elektron omandab suure energiavaru, mille tulemusena liigub kõrgemale energiatasemele. Valguse poolt ergastatud elektroni võib võrrelda kõrgusele tõstetud kiviga, mis omandab ka potentsiaalse energia. Ta kaotab naise kõrgelt kukkudes. Ergastatud elektron liigub justkui astmeliselt mööda kloroplasti põimitud keeruliste orgaaniliste ühendite ahelat. Ühest etapist teise liikudes kaotab elektron energiat, mida kasutatakse ATP sünteesiks. Energiat raisanud elektron naaseb klorofülli. Uus osa valgusenergiast ergastab taas klorofülli elektroni. Ta järgib jälle sama rada, kulutades energiat ATP molekulide moodustamiseks.
Veemolekulide lõhenemisel tekivad energiakandjate molekulide redutseerimiseks vajalikud vesinikuioonid ja elektronid. Veemolekulide lagunemine kloroplastides toimub spetsiaalse valgu abil valguse mõjul. Seda protsessi nimetatakse vee fotolüüs.
Seega kasutab taimerakk päikesevalguse energiat otseselt:
1. klorofülli elektronide ergastamine, mille energiat kulutatakse edasi ATP ja teiste energiakandjate molekulide moodustamiseks;
2. vee fotolüüs, vesinikioonide ja elektronidega varustamine fotosünteesi valgusfaasi.
Sel juhul vabaneb hapnik fotolüüsireaktsioonide kõrvalsaadusena. Etapp, mille käigus tekivad valguse energia mõjul energiarikkad ühendid - ATP ja energiakandja molekulid, helistas fotosünteesi kerge faas.

Fotosünteesi tume faas

Kloroplastid sisaldavad viie süsinikusisaldusega suhkruid, millest üks on ribuloosdifosfaat, on süsinikdioksiidi püüdja. Spetsiaalne ensüüm seob viiesüsinikulise suhkru õhus oleva süsihappegaasiga. Sel juhul tekivad ühendid, mis ATP ja teiste energiakandjate molekulide energia tõttu redutseeritakse kuue süsinikusisaldusega glükoosimolekuliks. Seega kasutatakse valgusfaasis ATP ja teiste energiakandjate molekulide energiaks muundunud valgusenergiat glükoosi sünteesimiseks. Need protsessid võivad toimuda pimedas.
Taimerakkudest oli võimalik eraldada kloroplastid, mis viisid katseklaasis valguse toimel läbi fotosünteesi - need moodustasid uusi glükoosi molekule, neelates samal ajal süsihappegaasi. Kui kloroplastide valgustamine peatati, peatati ka glükoosi süntees. Kui aga kloroplastidele lisada ATP-d ja redutseeritud energiakandja molekule, taastus glükoosi süntees ja see võis jätkuda pimedas. See tähendab, et valgust on tegelikult vaja ainult ATP sünteesiks ja energiakandjate molekulide laadimiseks. Süsinikdioksiidi imendumine ja glükoosi moodustumine taimedes helistas fotosünteesi tume faas sest ta oskab pimedas kõndida.
Intensiivne valgustus, suurenenud süsinikdioksiidi sisaldus õhus põhjustavad fotosünteesi aktiivsuse suurenemist.

Klorofüllivaba fotosüntees

Ruumiline lokaliseerimine

Taimede fotosüntees toimub kloroplastides: eraldatud kahemembraanilistes rakuorganellides. Kloroplastid võivad olla viljade, varte rakkudes, kuid peamine fotosünteesi organ, mis on selle juhtimiseks anatoomiliselt kohandatud, on leht. Lehes on palisaadi parenhüümi kude kloroplastide poolest kõige rikkam. Mõnedel degenereerunud lehtedega sukulentidel (näiteks kaktustel) on peamine fotosünteetiline aktiivsus seotud varrega.

Tänu lehe lamedale kujule püütakse fotosünteesiks vajalik valgus paremini kinni, tagades suure pinna ja mahu suhte. Vesi tarnitakse juurest läbi arenenud veresoonte võrgu (lehesooned). Süsinikdioksiid siseneb osaliselt difusiooni teel läbi küünenaha ja epidermise, kuid suurem osa sellest difundeerub lehte läbi stoomi ja lehe kaudu läbi rakkudevahelise ruumi. Taimed, mis teostavad CAM-i fotosünteesi, on moodustanud spetsiaalsed mehhanismid süsinikdioksiidi aktiivseks assimilatsiooniks.

Kloroplasti siseruum on täidetud värvitu sisuga (strooma) ja läbi imbunud membraanidega (lamellidega), mis omavahel kombineerides moodustavad tülakoide, mis omakorda rühmituvad virnadeks, mida nimetatakse granaks. Intratülakoidne ruum on eraldatud ega suhtle ülejäänud stroomaga, samuti eeldatakse, et kõigi tülakoidide siseruum suhtleb omavahel. Fotosünteesi valgusfaasid piirduvad membraanidega, CO 2 autotroofne fikseerimine toimub stroomas.

Kloroplastidel on oma DNA, RNA, ribosoomid (tüüp 70s), valkude süntees on pooleli (kuigi seda protsessi juhitakse tuumast). Neid ei sünteesita uuesti, vaid moodustuvad eelmiste jagamisel. Kõik see võimaldas pidada neid vabade tsüanobakterite järeltulijateks, mis sisaldusid sümbiogeneesi protsessis eukarüootse raku koostises.

Fotosüsteem I

Valgust koguv kompleks I sisaldab ligikaudu 200 klorofülli molekuli.

Esimese fotosüsteemi reaktsioonikeses on klorofüll a dimeeri, mille neeldumismaksimum on 700 nm juures (P700). Pärast valguskvantiga ergastamist taastab see esmase aktseptori - klorofüll a, mis on sekundaarne (vitamiin K 1 või fülokinoon), misjärel viiakse elektron üle ferredoksiinile, mis taastab NADP ensüümi ferredoksiin-NADP-reduktaasi abil.

Valk plastotsüaniin, mis on redutseeritud b 6 f kompleksis, transporditakse intratülakoidse ruumi küljelt esimese fotosüsteemi reaktsioonikeskusesse ja kannab elektroni oksüdeeritud P700-le.

Tsükliline ja pseudotsükliline elektronide transport

Lisaks ülalkirjeldatud täielikule mittetsüklilisele elektronide teele on leitud tsüklilised ja pseudotsüklilised teed.

Tsüklilise raja olemus seisneb selles, et ferredoksiin NADP asemel taastab plastokinooni, mis kannab selle tagasi b 6 f kompleksi. Tulemuseks on suurem prootonite gradient ja rohkem ATP-d, kuid mitte NADPH-d.

Pseudotsüklilisel rajal vähendab ferredoksiin hapnikku, mis muudetakse edasi veeks ja seda saab kasutada II fotosüsteemis. Samuti ei tooda see NADPH-d.

tume lava

Pimedas etapis redutseeritakse ATP ja NADPH osalusel CO 2 glükoosiks (C 6 H 12 O 6). Kuigi selle protsessi jaoks pole valgust vaja, on see selle reguleerimisse kaasatud.

C 3 -fotosüntees, Calvini tsükkel

Kolmandas etapis on kaasatud 5 PHA molekuli, mis 4-, 5-, 6- ja 7-süsinikuühendite moodustumisega liidetakse 3-ks 5-süsinik-ribuloos-1,5-bifosfaadiks, mis vajab 3ATP-d. .

Lõpuks on glükoosi sünteesiks vaja kahte PHA-d. Ühe selle molekuli moodustamiseks on vaja 6 tsükli pööret, 6 CO 2, 12 NADPH ja 18 ATP.

C 4 -fotosüntees

Peamised artiklid: Luuk-Slack-Karpilovi tsükkel, C4 fotosüntees

Stroomas lahustunud CO 2 madalal kontsentratsioonil katalüüsib ribuloosbisfosfaatkarboksülaas ribuloos-1,5-bisfosfaadi oksüdatsioonireaktsiooni ja selle lagunemist 3-fosfoglütseriinhappeks ja fosfoglükoolhappeks, mida kasutatakse sunniviisiliselt fotohingamise protsessis.

CO 2 C 4 kontsentratsiooni suurendamiseks on taimed muutnud lehe anatoomiat. Neis olev Calvini tsükkel paikneb juhtiva kimbu kesta rakkudes, mesofülli rakkudes aga PEP-karboksülaasi toimel karboksüleeritakse fosfoenoolpüruvaat oksaloäädikhappeks, mis muutub malaadiks või aspartaadiks ja transporditakse kesta rakkudesse, kus see dekarboksüleeritakse püruvaadi moodustumisega, mis suunatakse tagasi mesofülli rakkudesse.

4 fotosünteesiga praktiliselt ei kaasne ribuloos-1,5-bisfosfaadi kadu Calvini tsüklist, seetõttu on see tõhusam. Kuid 1 glükoosimolekuli sünteesiks on vaja mitte 18, vaid 30 ATP-d. See tasub end ära troopikas, kus kuum kliima nõuab stoomi suletuna hoidmist, vältides CO2 sisenemist lehele, ja ka ruderaalse elustrateegia puhul.

CAM-i fotosüntees

Hiljem leiti, et lisaks hapniku eraldamisele neelavad taimed süsihappegaasi ja vee osalusel sünteesivad valguse käes orgaanilist ainet. Robert Mayeris postuleeris ta energia jäävuse seadusele tuginedes, et taimed muudavad päikesevalguse energia keemiliste sidemete energiaks. W. Pfeffer nimetas seda protsessi fotosünteesiks.

Klorofüllid eraldati esmakordselt P. J. Peltieris ja J. Caventis. MS Tsvetil õnnestus tema loodud kromatograafiameetodil pigmendid eraldada ja eraldi uurida. Klorofülli neeldumisspektreid uuris K. A. Timirjazev, kes Mayeri sätteid välja töötades näitas, et just neeldunud kiired võimaldasid suurendada süsteemi energiat, luues nõrkade C-O ja O-H sidemete asemel kõrge energiaga C-C (enne seda usuti, et fotosünteesis kasutab kollaseid kiiri, mida lehtede pigmendid ei neela). Seda tänu meetodile, mille ta lõi neeldunud CO 2 fotosünteesi arvessevõtmiseks: taime valgustamiseks erineva lainepikkusega (erinevat värvi) tehtud katsete käigus selgus, et fotosünteesi intensiivsus langeb kokku klorofülli neeldumisspekter.

Fotosünteesi redoksessentsi (nii hapniku- kui ka anoksügeense) postuleeris Cornelis van Niel. See tähendas, et hapnik fotosünteesis moodustub täielikult veest, mida eksperimentaalselt kinnitas A. P. Vinogradov katsetes isotoopmärgistusega. Hr Robert Hill leidis, et vee oksüdatsiooni (ja hapniku vabanemise) protsessi ning CO 2 assimilatsiooni saab lahti siduda. V-D.Arnon pani paika fotosünteesi valgusetappide mehhanismi ja CO 2 assimilatsiooniprotsessi olemuse paljastas Melvin Calvin süsiniku isotoopide abil 1940. aastate lõpus, selle töö eest pälvis ta Nobeli preemia.

Muud faktid

Vaata ka

Kirjandus

• Hall D, Rao K. Fotosüntees: Per. inglise keelest. - M.: Mir, 1983.
• Taimefüsioloogia / toim. prof. Ermakova I. P. - M .: Akadeemia, 2007
• Raku molekulaarbioloogia / Albertis B., Bray D. et al., 3 kd. - M.: Mir, 1994
• Rubin A. B. Biofüüsika. 2 köites. - M.: Toim. Moskva ülikool ja teadus, 2004.
• Tšernavskaja N. M.,