Rakumembraan on üliõhuke kile raku või rakuorganelli pinnal, mis koosneb bimolekulaarsest lipiidide kihist, millesse on sisse ehitatud valgud ja polüsahhariidid.

Membraani funktsioonid:

• · Barjäär – tagab reguleeritud, selektiivse, passiivse ja aktiivse ainevahetuse keskkonnaga. Näiteks kaitseb peroksisoomi membraan tsütoplasmat rakule ohtlike peroksiidide eest. Selektiivne läbilaskvus tähendab, et membraani läbilaskvus erinevatele aatomitele või molekulidele sõltub nende suurusest, elektrilaengust ja keemilised omadused. Valikuline läbilaskvus tagab raku ja raku sektsioonide eraldamise keskkonnast ning varustamise vajalike ainetega.
• · Transport – läbi membraani toimub ainete transport rakku ja rakust välja. Transport läbi membraanide tagab: toitainete kohaletoimetamise, ainevahetuse lõpp-produktide eemaldamise, erinevate ainete sekretsiooni, ioongradientide loomise, optimaalse pH säilitamise rakus ja ioonide kontsentratsiooni, mis on vajalikud raku funktsioneerimiseks. rakulised ensüümid. Osakesed, mis mingil põhjusel ei suuda läbida fosfolipiidide kaksikkihti (näiteks hüdrofiilsete omaduste tõttu, kuna membraan on seest hüdrofoobne ega lase hüdrofiilsetel ainetel läbi või nende suure suuruse tõttu), kuid mis on rakule vajalikud , võivad tungida läbi membraani spetsiaalsete kandevalkude (transporterite) ja kanalivalkude kaudu või endotsütoosi teel. Passiivse transpordi korral läbivad ained difusiooni teel lipiidide kaksikkihti energiakuluta mööda kontsentratsioonigradienti. Selle mehhanismi variant on hõlbustatud difusioon, mille puhul konkreetne molekul aitab ainel membraani läbida. Sellel molekulil võib olla kanal, mis laseb läbi ainult ühte tüüpi ainet. Aktiivne transport nõuab energiat, kuna see toimub kontsentratsioonigradiendi taustal. Membraanil on spetsiaalsed pumbavalgud, sealhulgas ATPaas, mis pumpab aktiivselt kaaliumiioone (K +) rakku ja pumpab sealt välja naatriumioone (Na +).
• · maatriks – tagab membraanivalkude teatud suhtelise asukoha ja orientatsiooni, nende optimaalse vastasmõju.
• Mehaaniline – tagab raku autonoomia, selle rakusisesed struktuurid, aga ka ühenduse teiste rakkudega (kudedes). Rakuseintel on oluline roll mehaanilise funktsiooni tagamisel ja loomadel - rakkudevahelisel ainel.
• energia - fotosünteesi käigus kloroplastides ja rakuhingamisel mitokondrites toimivad nende membraanides energiaülekandesüsteemid, milles osalevad ka valgud;
• Retseptor – mõned membraanis asuvad valgud on retseptorid (molekulid, millega rakk teatud signaale tajub). Näiteks veres ringlevad hormoonid toimivad ainult sihtrakkudele, millel on neile hormoonidele vastavad retseptorid. Neurotransmitterid (kemikaalid, mis juhivad närviimpulsse) seonduvad ka sihtrakkude spetsiifiliste retseptorvalkudega.
• Ensümaatiline – membraanivalgud on sageli ensüümid. Näiteks sooleepiteelirakkude plasmamembraanid sisaldavad seedeensüüme.
• · Biopotentsiaalide genereerimise ja juhtimise rakendamine. Membraani abil hoitakse rakus konstantset ioonide kontsentratsiooni: K + iooni kontsentratsioon rakus on palju suurem kui väljaspool ja Na + kontsentratsioon palju madalam, mis on väga oluline, kuna see säilitab potentsiaalide erinevuse üle membraani ja tekitab närviimpulsi.
• Raku markeerimine - membraanil on antigeenid, mis toimivad markeritena - "märgised", mis võimaldavad rakku tuvastada. Need on glükoproteiinid (st valgud, mille külge on kinnitatud hargnenud oligosahhariidide kõrvalahelad), mis täidavad "antennide" rolli. Külgahela konfiguratsioonide arvukuse tõttu on võimalik iga rakutüübi jaoks teha spetsiifiline marker. Markerite abil suudavad rakud teisi rakke ära tunda ja nendega koos tegutseda, näiteks moodustades elundeid ja kudesid. Samuti võimaldab see immuunsüsteemil võõraid antigeene ära tunda.

Mõned valgumolekulid difundeeruvad vabalt lipiidikihi tasapinnal; sisse normaalne olek rakumembraani vastaskülgedelt väljuvad valgumolekulide osad ei muuda oma asukohta.

Rakumembraanide spetsiifiline morfoloogia määrab nende elektrilised omadused, mille hulgas on kõige olulisemad mahtuvus ja juhtivus.

Mahtuvusomadused määrab peamiselt fosfolipiidide kaksikkiht, mis on hüdraatunud ioone mitteläbilaskev ja samal ajal piisavalt õhuke (umbes 5 nm), et tagada laengute tõhus eraldamine ja akumulatsioon ning katioonide ja anioonide elektrostaatiline interaktsioon. Lisaks on rakumembraanide mahtuvuslikud omadused üheks põhjuseks, mis määrab rakumembraanidel toimuvate elektriliste protsesside ajalised omadused.

Juhtivus (g) on ​​elektritakistuse pöördväärtus ja võrdne antud iooni transmembraanse koguvoolu ja selle transmembraanse potentsiaali erinevuse põhjustanud väärtuse suhtega.

Fosfolipiidse kaksikkihi kaudu võivad difundeeruda mitmesugused ained ning läbilaskvuse aste (P), st rakumembraani võime neid aineid läbi viia, sõltub difundeeruva aine kontsentratsioonide erinevusest mõlemal pool membraani, selle lahustuvusest. lipiidides ja rakumembraani omadustes. Laetud ioonide difusioonikiiruse membraani konstantsel väljal määravad ioonide liikuvus, membraani paksus ja ioonide jaotus membraanis. Mitteelektrolüütide puhul ei mõjuta membraani läbilaskvus selle juhtivust, kuna mitteelektrolüüdid ei kanna laenguid, st ei saa kanda elektrivoolu.

Membraani juhtivus on selle ioonide läbilaskvuse mõõt. Juhtivuse suurenemine näitab membraani läbivate ioonide arvu suurenemist.

Bioloogiliste membraanide oluline omadus on voolavus. Kõik rakumembraanid on liikuvad vedelikustruktuurid: enamik neid moodustavatest lipiidi- ja valgumolekulidest on võimelised membraani tasapinnas üsna kiiresti liikuma.

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Rakud eraldatakse keha sisekeskkonnast raku- või plasmamembraaniga.

Membraan pakub:

1) spetsiifiliste rakufunktsioonide täitmiseks vajalike molekulide ja ioonide selektiivne tungimine rakku ja sealt välja;
2) Ioonide selektiivne transport läbi membraani, säilitades transmembraanse elektripotentsiaali erinevuse;
3) Rakkudevaheliste kontaktide eripära.

Kuna membraanis on arvukalt retseptoreid, mis tajuvad keemilisi signaale - hormoonid, vahendajad ja muud bioloogiliselt aktiivsed ained, on see võimeline muutma raku metaboolset aktiivsust. Membraanid tagavad immuunsuse ilmingute spetsiifilisuse, kuna neil on antigeenid - struktuurid, mis põhjustavad nende antigeenidega spetsiifiliselt seonduvate antikehade moodustumist.
Samuti eraldavad raku tuum ja organellid tsütoplasmast membraanidega, mis takistavad vee ja selles lahustunud ainete vaba liikumist tsütoplasmast neisse ja vastupidi. See loob tingimused rakusiseste erinevates sektsioonides (osakondades) toimuvate biokeemiliste protsesside eraldamiseks.

rakumembraani struktuur

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Rakumembraan on elastne struktuur, paksusega 7–11 nm (joonis 1.1). See koosneb peamiselt lipiididest ja valkudest. 40–90% kõigist lipiididest on fosfolipiidid – fosfatidüülkoliin, fosfatidüületanoolamiin, fosfatidüülseriin, sfingomüeliin ja fosfatidüülinositool. Membraani oluliseks komponendiks on glükolipiidid, mida esindavad tserebrosiidid, sulfatiidid, gangliosiidid ja kolesterool.

Riis. 1.1 Membraani korraldus.

Rakumembraani põhistruktuur on kahekordne fosfolipiidimolekulide kiht. Hüdrofoobse interaktsiooni tõttu hoitakse lipiidimolekulide süsivesikute ahelaid üksteise lähedal pikendatud olekus. Mõlema kihi fosfolipiidimolekulide rühmad interakteeruvad lipiidmembraani sukeldatud valgumolekulidega. Kuna enamus kaksikkihi lipiidkomponente on vedelas olekus, on membraanil liikuvus ja lainetus. Selle lõigud, aga ka lipiidide kaksikkihti sukeldatud valgud segunevad ühest osast teise. Rakumembraanide liikuvus (voolavus) hõlbustab ainete transporti läbi membraani.

rakumembraani valgud mida esindavad peamiselt glükoproteiinid. Eristama:

integraalsed valgud tungides läbi kogu membraani paksuse ja
perifeersed valgud kinnitatud ainult membraani pinnale, peamiselt selle sisemisele osale.

Perifeersed valgud peaaegu kõik toimivad ensüümidena (atsetüülkoliinesteraas, happelised ja aluselised fosfataasid jne). Kuid mõnda ensüümi esindavad ka integraalsed valgud - ATPaas.

integraalsed valgud tagavad selektiivse ioonivahetuse membraanikanalite kaudu rakuvälise ja rakusisese vedeliku vahel ning toimivad ka valkudena - suurte molekulide kandjatena.

Membraani retseptoreid ja antigeene võivad esindada nii integraalsed kui ka perifeersed valgud.

Tsütoplasmaatiliselt küljelt membraaniga külgnevad valgud kuuluvad raku tsütoskelett . Nad võivad kinnituda membraanivalkudele.

Niisiis, valguriba 3 (ribade arv valgu elektroforeesi ajal) erütrotsüütide membraanid ühendatakse ansambliks teiste tsütoskeleti molekulidega - spektriin läbi madala molekulmassiga valgu anküriini (joon. 1.2).

Spektriin on tsütoskeleti peamine valk, mis moodustab kahemõõtmelise võrgu, mille külge on kinnitatud aktiin.

aktiin moodustab mikrofilamente, mis on tsütoskeleti kontraktiilne aparaat.

tsütoskelett võimaldab rakul avaldada paindlikult elastseid omadusi, annab membraanile täiendava tugevuse.

Enamik integreeritud valke on glükoproteiinid. Nende süsivesikute osa ulatub rakumembraanist väljapoole. Paljudel glükoproteiinidel on siaalhappe (näiteks glükoforiini molekuli) olulise sisalduse tõttu suur negatiivne laeng. See annab enamiku rakkude pinnale negatiivse laengu, aidates tõrjuda teisi negatiivselt laetud objekte. Glükoproteiinide süsivesikutest väljaulatuvad osad kannavad veregrupi antigeene, teisi raku antigeenseid determinante ja toimivad hormoone siduvate retseptoritena. Glükoproteiinid moodustavad adhesiivseid molekule, mis panevad rakud üksteise külge kinni, s.t. tihedad rakkudevahelised kontaktid.

Membraani metabolismi tunnused

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Membraani komponendid alluvad paljudele metaboolsetele transformatsioonidele nende membraanil või selle sees paiknevate ensüümide mõjul. Nende hulka kuuluvad oksüdatiivsed ensüümid, mis mängivad olulist rolli membraanide hüdrofoobsete elementide – kolesterooli jne – muutmisel. Ensüümide – fosfolipaaside – aktiveerimisel tekivad membraanides arahhidoonhappest bioloogiliselt aktiivsed ühendid – prostaglandiinid ja nende derivaadid. Fosfolipiidide metabolismi aktiveerimise tulemusena membraanis tekivad tromboksaanid ja leukotrieenid, millel on võimas mõju trombotsüütide adhesioonile, põletikule jne.

Membraan läbib pidevalt oma komponentide uuenemisprotsesse. . Seega on membraanivalkude eluiga 2 kuni 5 päeva. Siiski on rakus olemas mehhanismid, mis tagavad äsja sünteesitud valgumolekulide toimetamise membraaniretseptoritesse, mis hõlbustavad valgu membraani inkorporeerimist. Selle retseptori "äratundmist" äsja sünteesitud valgu poolt hõlbustab signaalpeptiidi moodustumine, mis aitab retseptorit membraanilt leida.

Membraani lipiididel on ka märkimisväärne ainevahetus., mis nõuab nende membraanikomponentide sünteesiks suures koguses rasvhappeid.
Rakumembraanide lipiidide koostise iseärasusi mõjutavad muutused inimese keskkonnas ja tema toitumise iseloom.

Näiteks küllastumata sidemetega rasvhapete sisalduse suurenemine toidus suurendab lipiidide vedelat olekut erinevate kudede rakumembraanides, toob kaasa fosfolipiidide ja sfingomüeliinide ning lipiidide ja valkude vahekorra muutuse, mis on soodne rakumembraani talitluseks.

Liigne kolesterool membraanides, vastupidi, suurendab nende fosfolipiidimolekulide kaksikkihi mikroviskoossust, vähendades teatud ainete difusiooni kiirust läbi rakumembraanide.

Vitamiinidega A, E, C, P rikastatud toit parandab lipiidide ainevahetust erütrotsüütide membraanides, vähendab membraani mikroviskoossust. See suurendab erütrotsüütide deformeeritavust, hõlbustab nende transpordifunktsiooni (6. peatükk).

Rasvhapete ja kolesterooli puudus toidus häirib lipiidide koostist ja rakumembraanide talitlust.

Näiteks rasvapuudus häirib neutrofiilide membraani tööd, mis pärsib nende liikumisvõimet ja fagotsütoosi (mikroskoopiliste võõrkehade ja tahkete osakeste aktiivne kinnipüüdmine ja imendumine üherakuliste organismide või mõne raku poolt).

Membraanide lipiidide koostise ja nende läbilaskvuse reguleerimisel, rakkude proliferatsiooni reguleerimisel olulist rolli mängivad reaktiivsed hapniku liigid, mis tekivad rakus koos normaalsete metaboolsete reaktsioonidega (mikrosomaalne oksüdatsioon jne).

Moodustuvad reaktiivsed hapniku liigid- superoksiidradikaal (O 2), vesinikperoksiid (H 2 O 2) jne on äärmiselt reaktiivsed ained. Nende peamiseks substraadiks vabade radikaalide oksüdatsioonireaktsioonides on küllastumata rasvhapped, mis on osa rakumembraani fosfolipiididest (nn lipiidide peroksüdatsioonireaktsioonid). Nende reaktsioonide intensiivistumine võib põhjustada rakumembraani, selle barjääri, retseptori ja metaboolsete funktsioonide kahjustusi, nukleiinhappemolekulide ja valkude modifitseerumist, mis viib mutatsioonideni ja ensüümide inaktiveerumiseni.

Füsioloogilistes tingimustes reguleerib lipiidide peroksüdatsiooni intensiivistumist rakkude antioksüdantne süsteem, mida esindavad ensüümid, mis inaktiveerivad reaktiivseid hapnikuliike – superoksiiddismutaas, katalaas, peroksidaas ja antioksüdantse toimega ained – tokoferool (E-vitamiin), ubikinoon jne. väljendunud kaitsev toime rakumembraanidele (tsütoprotektiivne toime), millel on mitmesugused kehale kahjulikud mõjud, prostaglandiinidel E ja J2 on, "kustutades" vabade radikaalide oksüdatsiooni aktiveerimise. Prostaglandiinid kaitsevad mao limaskesta ja hepatotsüüte keemiliste kahjustuste eest, neuroneid, neurogliiarakke, kardiomüotsüüte - hüpoksiliste kahjustuste eest, skeletilihaseid - rasketel juhtudel. kehaline aktiivsus. Prostaglandiinid, mis seonduvad rakumembraanide spetsiifiliste retseptoritega, stabiliseerivad viimase kaksikkihti, vähendavad fosfolipiidide kadu membraanide poolt.

Membraani retseptori funktsioonid

teksti_väljad

teksti_väljad

nool_ülespoole

Keemilist või mehaanilist signaali tajuvad kõigepealt rakumembraani retseptorid. Selle tagajärjeks on membraanivalkude keemiline modifitseerimine, mis viib "teise sõnumitoojate" aktiveerumiseni, mis tagavad signaali kiire leviku rakus selle genoomi, ensüümide, kontraktiilsete elementide jne.

Skemaatiliselt võib transmembraanset signaaliülekannet rakus kujutada järgmiselt:

1) Tajutavast signaalist erutatud retseptor aktiveerib rakumembraani γ-valgud. See juhtub siis, kui nad seovad guanosiintrifosfaati (GTP).

2) "GTP-y-proteiinide" kompleksi interaktsioon aktiveerib omakorda ensüümi - sekundaarsete sõnumitoojate eelkäija, mis asub sees membraanid.

ATP-st moodustunud ühe sekundaarse messengeri - cAMP - eelkäija on ensüüm adenülaattsüklaas;
Teiste sekundaarsete sõnumitoojate - inositooltrifosfaadi ja diatsüülglütserooli, mis moodustuvad membraani fosfatidüülinositool-4,5-difosfaadist, eelkäijaks on ensüüm fosfolipaas C. Lisaks mobiliseerib inositooltrifosfaat rakus veel ühe sekundaarse sõnumitooja - kaltsiumiioonide, mis osalevad peaaegu kõik reguleerivad protsessid rakus. Näiteks põhjustab tekkiv inositooltrifosfaat kaltsiumi vabanemist endoplasmaatilisest retikulumist ja selle kontsentratsiooni suurenemist tsütoplasmas, sealhulgas erinevaid vorme rakuline vastus. Inositooltrifosfaadi ja diatsüülglütserooli abil reguleerib pankrease silelihaste ja B-rakkude talitlust atsetüülkoliin, hüpofüüsi eesmise türopiini vabastav faktor, lümfotsüütide reaktsioon antigeenile jne.
Mõnes rakus täidab teise sõnumitooja rolli cGMP, mis moodustub GTP-st ensüümi guanülaattsüklaasi abil. See toimib näiteks natriureetilise hormooni teise sõnumitoojana veresoonte seinte silelihastes. cAMP toimib paljude hormoonide – adrenaliini, erütropoetiini jne – teise sõnumitoojana (3. peatükk).

Lühike kirjeldus:

Sazonov V.F. 1_1 Rakumembraani struktuur [Elektrooniline ressurss] // Kinesioloog, 2009-2018: [veebisait]. Värskendamise kuupäev: 06.02.2018..__.201_). _Kirjeldatakse rakumembraani ehitust ja talitlust (sünonüümid: plasmalemma, plasmolemma, biomembraan, rakumembraan, rakuväline membraan, rakumembraan, tsütoplasmaatiline membraan). See esialgne teave on vajalik nii tsütoloogiaks kui ka närvitegevuse protsesside mõistmiseks: närviline erutus, inhibeerimine, sünapside ja sensoorsete retseptorite töö.

rakumembraan (plasma a lemma või plasma umbes lemma)

Mõiste määratlus

Rakumembraan (sünonüümid: plasmalemma, plasmolemma, tsütoplasmaatiline membraan, biomembraan) on kolmekordne lipoproteiini (s.o "rasvvalk") membraan, mis eraldab raku keskkonnast ning teostab kontrollitud vahetust ja sidet raku ja selle keskkonna vahel.

Selles määratluses ei ole peamine mitte see, et membraan eraldaks rakku keskkonnast, vaid just see, et see ühendab rakk keskkonnaga. Membraan on aktiivne raku struktuur, töötab see pidevalt.

Bioloogiline membraan on üliõhuke bimolekulaarne fosfolipiidide kile, mis on kaetud valkude ja polüsahhariididega. See rakuline struktuur on elusorganismi barjääri, mehaaniliste ja maatriksiomaduste aluseks (Antonov VF, 1996).

Membraani kujundlik esitus

Minu jaoks näib rakumembraan võreaeda, milles on palju uksi ja mis ümbritseb teatud territooriumi. Kõik väikesed elusolendid saavad sellest aiast vabalt edasi-tagasi liikuda. Kuid suuremad külastajad pääsevad sisse ainult ustest ja ka siis mitte kõik. Erinevatel külastajatel on võtmed ainult oma uste juurde ja võõraste ustest nad läbi ei pääse. Nii et läbi selle aia liiguvad pidevalt külastajad edasi-tagasi, sest põhifunktsioon aiamembraanid on kahekordsed: eraldada territoorium ümbritsevast ruumist ja samal ajal ühendada see ümbritseva ruumiga. Selleks on aias palju auke ja uksi - !

Membraani omadused

1. Läbilaskvus.

2. Poolläbilaskvus (osaline läbilaskvus).

3. Valikuline (sünonüüm: selektiivne) läbilaskvus.

4. Aktiivne läbilaskvus (sünonüüm: aktiivne transport).

5. Kontrollitud läbilaskvus.

Nagu näete, on membraani peamine omadus selle läbilaskvus erinevate ainete suhtes.

6. Fagotsütoos ja pinotsütoos.

7. Eksotsütoos.

8. Elektriliste ja keemiliste potentsiaalide olemasolu, täpsemalt potentsiaalide erinevus membraani sise- ja väliskülje vahel. Piltlikult võib nii öelda "membraan muudab raku "elektripatareiks", kontrollides ioonivoogusid". Üksikasjad: .

9. Elektrilise ja keemilise potentsiaali muutused.

10. Ärrituvus. Membraanil asuvad spetsiaalsed molekulaarsed retseptorid võivad ühenduda signaal- (kontroll)ainetega, mille tulemusena võib membraani ja kogu raku seisund muutuda. Molekulaarsed retseptorid käivitavad bio keemilised reaktsioonid vastuseks ligandide (kontrollainete) kombinatsioonile nendega. Oluline on märkida, et signaalaine mõjub retseptorile väljastpoolt, samas kui muutused jätkuvad raku sees. Selgub, et membraan edastas informatsiooni keskkonnast raku sisekeskkonda.

11. Katalüütiline ensümaatiline aktiivsus. Ensüümid võivad olla põimitud membraani või olla seotud selle pinnaga (nii raku sees kui ka väljaspool) ja seal teostavad nad oma ensümaatilist aktiivsust.

12. Pinna kuju ja selle pindala muutmine. See võimaldab membraanil moodustada väljakasvu väljapoole või, vastupidi, rakku sissetungi.

13. Võimalus luua kontakte teiste rakumembraanidega.

14. Adhesioon – võime kleepuda tahketele pindadele.

Membraani omaduste lühike loetelu

• Läbilaskvus.
• Endotsütoos, eksotsütoos, transtsütoos.
• Potentsiaalid.
• Ärrituvus.
• ensümaatiline aktiivsus.
• Kontaktid.
• Adhesioon.

Membraani funktsioonid

1. Sisemise sisu mittetäielik isoleerimine väliskeskkonnast.

2. Rakumembraani töös on põhiline vahetada mitmesugused ained raku ja rakuvälise keskkonna vahel. See on tingitud membraani sellisest omadusest nagu läbilaskvus. Lisaks reguleerib membraan seda vahetust, reguleerides selle läbilaskvust.

3. Teine oluline membraani funktsioon on keemiliste ja elektriliste potentsiaalide erinevuse tekitamine selle sise- ja väliskülje vahel. Tänu sellele on raku sees negatiivne elektriline potentsiaal - .

4. Läbi membraani viiakse ka läbi teabevahetus raku ja selle keskkonna vahel. Spetsiaalsed molekulaarsed retseptorid, mis paiknevad membraanil, võivad seostuda kontrollainetega (hormoonid, vahendajad, modulaatorid) ja käivitada rakus biokeemilisi reaktsioone, mis toovad kaasa erinevaid muutusi rakus või selle struktuurides.

Video:Rakumembraani struktuur

Videoloeng:Üksikasjad membraani struktuuri ja transpordi kohta

Membraani struktuur

Rakumembraanil on universaalne kolmekihiline struktuur. Selle keskmine rasvakiht on pidev ning ülemine ja alumine valgukiht katab seda üksikute valgupiirkondade mosaiigi kujul. Rasvakiht on alus, mis tagab raku isolatsiooni keskkonnast, isoleerides selle keskkonnast. Iseenesest läbib see vees lahustuvaid aineid väga halvasti, kuid rasvlahustuvaid aineid kergesti. Seetõttu tuleb membraani läbilaskvus vees lahustuvate ainete (näiteks ioonide) jaoks varustada spetsiaalsete valgustruktuuridega - ja.

Allpool on mikrofotod kokkupuutuvate rakkude tõelistest rakumembraanidest, mis on saadud elektronmikroskoobi abil, samuti skemaatiline joonis, mis näitab kolmekihilist membraani ja selle valgukihtide mosaiiksust. Pildi suurendamiseks klõpsake sellel.

Eraldi pilt rakumembraani sisemisest lipiid- (rasv)kihist, mis on läbi imbunud integreeritud manustatud valkudega. Ülemine ja alumine valgukiht eemaldatakse, et mitte segada lipiidide kaksikkihi arvestamist

Ülaltoodud joonis: rakumembraani mittetäielik skemaatiline kujutis ( raku sein) Vikipeediast.

Pange tähele, et siin on membraanilt eemaldatud välimine ja sisemine valgukiht, et saaksime paremini näha keskmist rasva topeltlipiidikihti. Päris rakumembraanis ujuvad piki rasvkilet ülal ja all suured valgu "saared" (joonisel väikesed pallid) ning membraan osutub paksemaks, kolmekihiliseks: valk-rasv-valk . Nii et see on tegelikult nagu võileib kahest valgulisest "leivaviilust", mille keskel on paks kiht "võid", st. on kolmekihiline struktuur, mitte kahekihiline.

Sellel joonisel vastavad väikesed sinised ja valged pallid lipiidide hüdrofiilsetele (märgutavatele) "peadele" ja nende külge kinnitatud "nöörid" vastavad hüdrofoobsetele (mittemärgutavatele) "sabadele". Valkudest on näidatud ainult terviklikud ots-otsa membraanivalgud (punased gloobulid ja kollased heliksid). Kollased ovaalsed täpid membraani sees on kolesterooli molekulid Membraani välisküljel olevad kollakasrohelised helmeste ahelad on oligosahhariidahelad, mis moodustavad glükokalüksi. Glükokalüks on membraanil nagu süsivesikute ("suhkru") "kohev", mille moodustavad sellest välja ulatuvad pikad süsivesiku-valgu molekulid.

Living on poolvedela tarretiselaadse sisuga täidetud väike "valgu-rasvakott", millesse tungivad läbi kiled ja torud.

Selle koti seinad moodustab topeltrasv (lipiid) kile, mis on seest ja väljast kaetud valkudega - rakumembraaniga. Seetõttu väidetakse, et membraanil on kolmekihiline struktuur : valgud-rasvad-valgud. Raku sees on ka palju sarnaseid rasvmembraane, mis seda jagavad siseruum sektsioonide peal. Rakuorganellid on ümbritsetud samade membraanidega: tuum, mitokondrid, kloroplastid. Seega on membraan universaalne molekulaarstruktuur, mis on omane kõigile rakkudele ja kõigile elusorganismidele.

Vasakul - mitte enam päris, vaid kunstlik bioloogilise membraani tüki mudel: see on kiire hetktõmmis rasvfosfolipiidide kaksikkihist (st topeltkihist) selle molekulaarse dünaamika modelleerimise protsessis. Näidatud on mudeli arvutuslahter - 96 PQ molekuli ( f osfatidil X oliin) ja 2304 veemolekuli, kokku 20544 aatomit.

Paremal on sama lipiidi ühe molekuli visuaalne mudel, millest on kokku pandud membraani lipiidide kaksikkiht. Selle ülaosas on hüdrofiilne (vett armastav) pea ja all kaks hüdrofoobset (vettkartvat) saba. Sellel lipiidil on lihtne nimi: 1-steroüül-2-dokosaheksaenoüül-Sn-glütsero-3-fosfatidüülkoliin (18:0/22:6(n-3)cis PC), kuid te ei pea seda pähe õppima, kui just ei plaanite oma õpetaja oma teadmiste sügavusest minestada.

Saate anda rakule täpsema teadusliku määratluse:

on korrastatud, struktureeritud heterogeenne biopolümeeride süsteem, mis on piiratud aktiivse membraaniga, mis osaleb ühes metaboolsetes, energia- ja infoprotsessides ning säilitab ja taastoodab ka kogu süsteemi tervikuna.

Raku sees tungivad ka membraanid ja membraanide vahel pole mitte vett, vaid muutuva tihedusega viskoosne geel / sool. Seetõttu ei hõlju rakus interakteeruvad molekulid vabalt nagu vesilahusega katseklaasis, vaid enamasti istuvad (immobiliseeritud) peal. polümeerstruktuurid tsütoskelett või intratsellulaarsed membraanid. Ja seetõttu toimuvad keemilised reaktsioonid raku sees peaaegu nagu tahkes kehas, mitte vedelikus. Rakku ümbritsev välismembraan on samuti kaetud ensüümide ja molekulaarsete retseptoritega, mistõttu on see raku väga aktiivne osa.

Rakumembraan (plasmalemma, plasmolemma) on aktiivne kest, mis eraldab raku keskkonnast ja ühendab selle keskkonnaga. © Sazonov V.F., 2016.

Sellest membraani määratlusest järeldub, et see ei piira lihtsalt rakku, vaid aktiivselt töötamas sidudes selle oma keskkonnaga.

Rasv, mis moodustab membraanid, on eriline, seetõttu nimetatakse selle molekule tavaliselt mitte lihtsalt rasvaks, vaid lipiidid, fosfolipiidid, sfingolipiidid. Membraankile on kahekordne, st koosneb kahest kokku kleebitud kilest. Seetõttu kirjutavad õpikud, et rakumembraani põhi koosneb kahest lipiidikihist (või " kahekihiline", st kahekihiline). Iga üksiku lipiidikihi puhul võib üks pool olla veega märjaks ja teine ​​mitte. Seega kleepuvad need kiled üksteisega kokku just nende mittemärguvate külgede kaudu.

bakterite membraan

Gramnegatiivsete bakterite prokarüootse raku kest koosneb mitmest kihist, mis on näidatud alloleval joonisel.
Gramnegatiivsete bakterite kesta kihid:
1. Sisemine kolmekihiline tsütoplasmaatiline membraan, mis on kontaktis tsütoplasmaga.
2. Rakusein, mis koosneb mureiinist.
3. Välimine kolmekihiline tsütoplasmaatiline membraan, millel on samasugune valgukompleksidega lipiidide süsteem nagu sisemisel membraanil.
Gramnegatiivsete bakterirakkude suhtlemine välismaailmaga sellise keeruka kolmeastmelise struktuuri kaudu ei anna neile eelist karmides tingimustes ellujäämisel võrreldes grampositiivsete bakteritega, millel on vähem võimas kest. Nad lihtsalt ei võta seda hästi kõrged temperatuurid, suurenenud happesus ja rõhulangused.

Videoloeng:Plasma membraan. E.V. Cheval, Ph.D.

Videoloeng:Membraan kui rakupiir. A. Iljaskin

Membraani ioonkanalite tähtsus

On lihtne mõista, et membraani rasvkile kaudu võivad rakku siseneda ainult rasvlahustuvad ained. Need on rasvad, alkoholid, gaasid. Näiteks erütrotsüütides liiguvad hapnik ja süsihappegaas kergesti sisse ja välja otse läbi membraani. Kuid vesi ja vees lahustuvad ained (näiteks ioonid) lihtsalt ei pääse läbi membraani ühtegi rakku. See tähendab, et nad vajavad spetsiaalseid auke. Aga kui rasvakilesse lihtsalt augu teha, siis see tõmbub kohe tagasi. Mida teha? Looduses leiti lahendus: on vaja teha spetsiaalsed valgu transpordistruktuurid ja venitada need läbi membraani. Nii saadakse rasvlahustuvate ainete läbipääsu kanalid - rakumembraani ioonikanalid.

Seega, et anda oma membraanile polaarsetele molekulidele (ioonid ja vesi) täiendavaid läbilaskvusomadusi, sünteesib rakk tsütoplasmas spetsiaalseid valke, mis seejärel integreeritakse membraani. Neid on kahte tüüpi: transportervalgud (näiteks transpordi ATPaasid) ja kanaleid moodustavad valgud (kanali moodustajad). Need valgud on põimitud membraani topeltrasvakihti ja moodustavad transportstruktuure transporterite või ioonkanalite kujul. Nüüd võivad need transpordistruktuurid läbida mitmesugused veeslahustuvad ained, mis muidu ei suuda rasvmembraani kilet läbida.

Üldiselt nimetatakse ka membraani sisseehitatud valke lahutamatu, just sellepärast, et nad on justkui membraani koostises ja tungivad selle läbi ja läbi. Teised valgud, mitte lahutamatud, moodustavad justkui saari, mis "hõljuvad" membraani pinnal: kas piki selle välispinda või piki sisemist. Kõik ju teavad, et rasv on hea määrdeaine ja sellel on lihtne libiseda!

järeldused

1. Üldiselt on membraan kolmekihiline:

1) välimine kiht valgusaartelt

2) rasvane kahekihiline "meri" (lipiidne kaksikkiht), s.o. topeltlipiidkile

3) sisemine valgukiht "saared".

Kuid on ka lahtine välimine kiht – glükokalüks, mis moodustub membraanist välja paistvatel glükoproteiinidel. Need on molekulaarsed retseptorid, millega seonduvad signaalikontrollid.

2. Membraanisse on ehitatud spetsiaalsed valgustruktuurid, mis tagavad selle läbilaskvuse ioonidele või teistele ainetele. Me ei tohi unustada, et mõnes kohas on rasvameri integreeritud valkudega läbi imbunud. Ja just integraalsed valgud moodustavad erilise transpordistruktuurid rakumembraan (vt lõik 1_2 Membraani transpordimehhanismid). Nende kaudu sisenevad ained rakku, samuti eemaldatakse need rakust väljapoole.

3. Ensüümvalgud võivad paikneda membraani igal pool (välimine ja sisemine), samuti membraani sees, mis mõjutavad nii membraani enda seisundit kui ka kogu raku eluiga.

Nii et rakumembraan on aktiivne muutuv struktuur, mis töötab aktiivselt kogu raku huvides ja ühendab seda välismaailmaga, mitte ei ole lihtsalt "kaitsekest". See on kõige olulisem asi, mida rakumembraani kohta teada saada.

Meditsiinis kasutatakse membraanivalke sageli sihtmärkidena ravimid. Retseptorid toimivad selliste sihtmärkidena. ioonkanalid, ensüümid, transpordisüsteemid. AT viimastel aegadel ravimite sihtmärgiks saavad lisaks membraanile ka rakutuumas peidetud geenid.

Video:Sissejuhatus rakumembraani biofüüsikasse: membraani 1 struktuur (Vladimirov Yu.A.)

Video:Rakumembraani ajalugu, struktuur ja funktsioonid: Membraanide struktuur 2 (Vladimirov Yu.A.)

© 2010-2018 Sazonov V.F., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.

Loomarakkude välimine rakumembraan (plasmalemma, tsütolemma, plasmamembraan). väljastpoolt (st tsütoplasmaga kokkupuutuvalt küljelt) kaetud oligosahhariidahelate kihiga, mis on kovalentselt seotud membraanivalkude (glükoproteiinide) ja vähemal määral lipiididega (glükolipiididega). Seda membraani süsivesikute katet nimetatakse glükokalüks. Glükokalüksi eesmärk pole veel väga selge; Eeldatakse, et see struktuur osaleb rakkudevahelise äratundmise protsessides.

Taimerakkudes raku välismembraani peal on tihe pooridega tselluloosikiht, mille kaudu toimub side naaberrakkude vahel tsütoplasmaatiliste sildade kaudu.

Rakud seened peal plasmalemma - tihe kiht kitiin.

Kell bakterid – mureina.

Bioloogiliste membraanide omadused

1. Oskus ise kokku panna pärast hävitavat mõju. Selle omaduse määravad fosfolipiidimolekulide füüsikalis-keemilised omadused, mis vesilahuses ühinevad nii, et molekulide hüdrofiilsed otsad pöörduvad väljapoole ja hüdrofoobsed otsad sissepoole. Valke saab lisada valmis fosfolipiidikihtidesse. Rakutasandil on oluline võime ise kokku panna.

2. Poolläbilaskvus(selektiivsus ioonide ja molekulide ülekandmisel). Tagab ioonse ja molekulaarse koostise püsivuse säilimise rakus.

3. Membraani voolavus. Membraanid ei ole jäigad struktuurid, nad kõikuvad pidevalt lipiidide ja valgu molekulide pöörlevate ja võnkuvate liikumiste tõttu. See tagab membraanides ensümaatiliste ja muude keemiliste protsesside suure kiiruse.

4. Membraanide fragmentidel puuduvad vabad otsad, kuna need on mullides suletud.

Välise rakumembraani (plasmalemma) funktsioonid

Plasmalemma põhifunktsioonid on järgmised: 1) barjäär, 2) retseptor, 3) vahetus, 4) transport.

1. barjäärifunktsioon. See väljendub selles, et plasmalemma piirab raku sisu, eraldades selle väliskeskkonnast ja rakusisesed membraanid jagavad tsütoplasma eraldi reaktsiooniliseks. sektsioonid.

2. retseptori funktsioon. Plasmalemma üks olulisemaid funktsioone on tagada raku side (ühendus) väliskeskkonnaga läbi membraanides esineva valgu- või glükoproteiini iseloomuga retseptoraparaadi. Plasmalemma retseptormoodustiste põhiülesanne on väliste signaalide äratundmine, mille tõttu rakud on õigesti orienteeritud ja moodustavad diferentseerumisprotsessis kudesid. Erinevate regulatsioonisüsteemide aktiivsus, samuti immuunvastuse teke on seotud retseptori funktsiooniga.

vahetusfunktsioon määrab ensüümvalkude sisaldus bioloogilistes membraanides, mis on bioloogilised katalüsaatorid. Nende aktiivsus varieerub sõltuvalt keskkonna pH-st, temperatuurist, rõhust, nii substraadi kui ka ensüümi enda kontsentratsioonist. Ensüümid määravad võtmereaktsioonide intensiivsuse ainevahetust, samuti orientatsiooni.

Membraanide transpordifunktsioon. Membraan tagab erinevate kemikaalide valikulise tungimise rakku ja rakust keskkonda. Ainete transport on vajalik selleks, et säilitada rakus sobiv pH, õige ioonkontsentratsioon, mis tagab raku ensüümide efektiivsuse. Transport toimetab toitaineid, mis toimivad nii energiaallikana kui ka materjalina erinevate rakukomponentide moodustamiseks. See määrab mürgiste jäätmete eemaldamise rakust, erinevate kasulike ainete eritumise ning närvi- ja lihastegevuseks vajalike ioonsete gradientide tekke.Ainete ülekandekiiruse muutused võivad kaasa tuua häireid bioenergeetilises protsessis, vee-soola ainevahetuses. , erutuvust ja muid protsesse. Nende muutuste korrigeerimine on paljude ravimite toime aluseks.

Ainete sisenemisel rakku ja rakust välja väliskeskkonda on kaks peamist viisi;

passiivne transport,

aktiivne transport.

Passiivne transport kulgeb mööda keemilise või elektrokeemilise kontsentratsiooni gradienti ilma ATP energiat kulutamata. Kui transporditava aine molekulil puudub laeng, siis passiivse transpordi suuna määrab ainult selle aine kontsentratsiooni erinevus mõlemal pool membraani (keemiline kontsentratsioonigradient). Kui molekul on laetud, mõjutab selle transporti nii keemiline kontsentratsioonigradient kui ka elektriline gradient (membraanipotentsiaal).

Mõlemad gradiendid koos moodustavad elektrokeemilise gradiendi. Ainete passiivset transporti saab läbi viia kahel viisil: lihtne difusioon ja hõlbustatud difusioon.

Lihtsa difusiooniga soolaioonid ja vesi võivad tungida läbi selektiivsete kanalite. Neid kanaleid moodustavad mõned transmembraansed valgud, mis moodustavad ots-otsa transporditeid, mis on avatud püsivalt või vaid lühiajaliselt. Selektiivsete kanalite kaudu tungivad sisse mitmesugused molekulid, mille suurus ja laeng vastavad kanalitele.

Lihtsa difusiooni jaoks on veel üks viis - see on ainete difusioon lipiidide kaksikkihi kaudu, millest rasvlahustuvad ained ja vesi kergesti läbivad. Lipiidide kaksikkiht on laetud molekulidele (ioonidele) mitteläbilaskev ning samal ajal võivad laenguta väikesed molekulid vabalt difundeeruda ning mida väiksem on molekul, seda kiiremini see transporditakse. Vee üsna kõrge difusiooni kiirus läbi lipiidide kaksikkihi on tingitud just selle molekulide väiksusest ja laengu puudumisest.

Lihtsustunud difusiooniga ainete transportimisel osalevad valgud - kandjad, mis töötavad "ping-pongi" põhimõttel. Sel juhul eksisteerib valk kahes konformatsioonilises olekus: "pong" olekus on transporditava aine seondumiskohad avatud kaksikkihi välisküljel ja "ping" olekus avanevad samad saidid teisel pool. pool. See protsess on pöörduv. Millise poole pealt on aine seondumiskoht antud ajahetkel avatud, sõltub selle aine kontsentratsioonigradiendist.

Nii läbivad membraani suhkrud ja aminohapped.

Lihtsustatud difusiooni korral suureneb ainete transpordikiirus oluliselt võrreldes lihtsa difusiooniga.

Lisaks kandevalkudele osalevad hõlbustatud difusioonis ka mõned antibiootikumid, nagu gramitsidiin ja valinomütsiin.

Kuna need pakuvad ioonide transporti, nimetatakse neid ionofoorid.

Ainete aktiivne transport rakus. Seda tüüpi transpordiga kaasneb alati energiakulu. Aktiivseks transpordiks vajalik energiaallikas on ATP. Seda tüüpi transpordi iseloomulik tunnus on see, et seda teostatakse kahel viisil:

ensüümide abil, mida nimetatakse ATPaasideks;

transport membraanpakendis (entsütoos).

AT raku välimine membraan sisaldab ensüümvalke nagu ATPaasid, mille ülesanne on pakkuda aktiivset transporti ioonid kontsentratsiooni gradiendi vastu. Kuna need tagavad ioonide transpordi, nimetatakse seda protsessi ioonpumbaks.

Loomarakus on neli peamist ioonide transpordisüsteemi. Kolm neist tagavad ülekande läbi bioloogiliste membraanide.Na + ja K +, Ca +, H + ja neljas - prootonite ülekanne mitokondriaalse hingamisahela töö käigus.

Aktiivse ioonide transpordimehhanismi näide on naatrium-kaaliumpump loomarakkudes. See hoiab rakus püsivat naatriumi- ja kaaliumiioonide kontsentratsiooni, mis erineb nende ainete kontsentratsioonist keskkonnas: tavaliselt on rakus vähem naatriumioone kui keskkonnas ja rohkem kaaliumi.

Selle tulemusena kipub kaalium vastavalt lihtsa difusiooni seadustele rakust lahkuma ja naatrium difundeerub rakku. Erinevalt lihtsast difusioonist pumpab naatrium-kaaliumpump pidevalt rakust välja naatriumi ja süstib kaaliumi: kolme väljapaisatud naatriumi molekuli kohta on rakku kaks kaaliumimolekuli.

Selle naatrium-kaaliumioonide transpordi tagab ATP-sõltuv ensüüm, mis paikneb membraanis nii, et see läbib kogu selle paksuse.Naatrium ja ATP sisenevad sellesse ensüümi membraani seest, kaalium aga membraani sisemusest. väljaspool.

Naatriumi ja kaaliumi ülekanne läbi membraani toimub konformatsiooniliste muutuste tulemusena, mille läbib naatrium-kaalium-sõltuv ATPaas, mis aktiveerub, kui naatriumi kontsentratsioon rakus või kaaliumi kontsentratsioon keskkonnas suureneb.

Selle pumba toiteks on vaja ATP hüdrolüüsi. Seda protsessi tagab sama ensüüm, naatrium-kaalium sõltuv ATP-aas. Samal ajal kulub üle kolmandiku puhkeolekus loomaraku tarbitavast ATP-st naatrium-kaaliumpumba tööle.

Naatrium-kaaliumpumba nõuetekohase toimimise rikkumine põhjustab mitmesuguseid tõsiseid haigusi.

Selle pumba kasutegur ületab 50%, mida ei saavuta inimese loodud kõige arenenumad masinad.

Paljusid aktiivseid transpordisüsteeme juhib pigem ioonsetes gradientides salvestatud energia kui ATP otsene hüdrolüüs. Kõik need toimivad kaastranspordisüsteemidena (hõlbustades madala molekulmassiga ühendite transporti). Näiteks teatud suhkrute ja aminohapete aktiivne transport loomarakkudesse määratakse naatriumioonide gradiendi järgi ja mida kõrgem on naatriumioonide gradient, seda suurem on glükoosi imendumise kiirus. Ja vastupidi, kui naatriumi kontsentratsioon rakkudevahelises ruumis märkimisväärselt väheneb, peatub glükoosi transport. Sel juhul peab naatrium ühinema naatriumist sõltuva glükoosikandjavalguga, millel on kaks seondumiskohta: üks glükoosile ja teine ​​naatriumile. Rakku tungivad naatriumioonid aitavad kaasa kandevalgu sisenemisele rakku koos glükoosiga. Koos glükoosiga rakku sisenenud naatriumioonid pumbatakse välja naatrium-kaalium-sõltuv ATPaas, mis naatriumikontsentratsiooni gradienti säilitades kontrollib kaudselt glükoosi transporti.

Ainete transport membraanpakendis. Suured biopolümeeride molekulid ei suuda praktiliselt läbi plasmalemma tungida ühegi ülalkirjeldatud ainete rakku transportimise mehhanismi abil. Need püütakse kinni raku poolt ja imenduvad membraanipakendisse, mida nimetatakse endotsütoos. Viimane jaguneb formaalselt fagotsütoosiks ja pinotsütoosiks. Tahkete osakeste püüdmine raku poolt on fagotsütoos ja vedelik - pinotsütoos. Endotsütoosi ajal täheldatakse järgmisi etappe:

imendunud aine vastuvõtmine rakumembraani retseptorite tõttu;

membraani invaginatsioon koos mulli (vesiikulite) moodustumisega;

endotsüütilise vesiikuli eraldamine membraanist energiakuluga - fagosoomide moodustumine ja membraani terviklikkuse taastamine;

Fagosoomi sulandumine lüsosoomiga ja moodustumine fagolüsosoomid (seedetrakti vakuool), milles toimub imendunud osakeste seedimine;

fagolüsosoomi seedimata materjali eemaldamine rakust ( eksotsütoos).

Loomade maailmas endotsütoos on iseloomulik paljude ainuraksete organismide toitumisviis (näiteks amööbides) ja mitmerakuliste organismide hulgas leidub seda tüüpi toiduosakeste seedimist endodermaalsetes rakkudes koelenteraatides. Imetajate ja inimeste puhul on neil retikulo-histio-endoteliaalne rakusüsteem, millel on võime endotsütoosiks. Näiteks vere leukotsüüdid ja maksa Kupfferi rakud. Viimased ääristavad maksa nn sinusoidseid kapillaare ja püüavad kinni mitmesuguseid veres hõljuvaid võõrosakesi. Eksotsütoos- see on ka viis, kuidas eemaldada mitmerakulise organismi rakust tema poolt eritatav substraat, mis on vajalik teiste rakkude, kudede ja elundite talitluseks.

rakumembraan nimetatakse ka plasma (või tsütoplasmaatiliseks) membraaniks ja plasmalemmaks. See struktuur mitte ainult ei eralda raku sisemist sisu väliskeskkonnast, vaid siseneb ka enamiku raku organellide ja tuuma koostisse, eraldades need omakorda hüaloplasmast (tsütosoolist) - tsütoplasma viskoossest vedelast osast. Leppime kokku helistamises tsütoplasmaatiline membraan selline, mis eraldab raku sisu väliskeskkonnast. Ülejäänud terminid viitavad kõigile membraanidele.

Raku (bioloogilise) membraani struktuuri aluseks on kahekordne lipiidide (rasvade) kiht. Sellise kihi moodustumine on seotud nende molekulide omadustega. Lipiidid ei lahustu vees, vaid kondenseeruvad selles omal moel. Ühe lipiidimolekuli üks osa on polaarne pea (seda tõmbab vesi, st hüdrofiilne) ja teine ​​​​on paar pikki mittepolaarseid sabasid (seda molekuliosa tõrjub vesi, st hüdrofoobne) . Selline molekulide struktuur paneb nad oma saba vee eest "peitma" ja oma polaarpead vee poole pöörama.

Selle tulemusena moodustub lipiidide kaksikkiht, milles mittepolaarsed sabad on sees (vastaste vastas) ja polaarpead on väljapoole (suunas). väliskeskkond ja tsütoplasma). Sellise membraani pind on hüdrofiilne, kuid sees on hüdrofoobne.

Rakumembraanides on lipiidide hulgas ülekaalus fosfolipiidid (need on komplekssed lipiidid). Nende pead sisaldavad fosforhappe jääke. Lisaks fosfolipiididele on olemas glükolipiidid (lipiidid + süsivesikud) ja kolesterool (kuulub steroolide hulka). Viimane annab membraanile jäikuse, paiknedes oma paksuselt ülejäänud lipiidide sabade vahel (kolesterool on täiesti hüdrofoobne).

Elektrostaatilise interaktsiooni tõttu kinnituvad lipiidide laetud peade külge teatud valgumolekulid, millest saavad pinnamembraani valgud. Teised valgud interakteeruvad mittepolaarsete sabadega, vajuvad osaliselt kaksikkihti või tungivad selle läbi ja läbi.

Seega koosneb rakumembraan lipiidide, pinnapealsete (perifeersete), sukeldatud (poolintegraalsete) ja läbistavate (integraalsete) valkude kaksikkihist. Lisaks on mõned membraani välisküljel olevad valgud ja lipiidid seotud süsivesikute ahelatega.

seda membraani struktuuri vedeliku mosaiikmudel esitati XX sajandi 70ndatel. Enne seda eeldati struktuuri sandwich-mudelit, mille kohaselt lipiidide kaksikkiht paikneb sees ning seest ja väljast on membraan kaetud pidevate pinnavalkude kihtidega. Kuid eksperimentaalsete andmete kogunemine lükkas selle hüpoteesi ümber.

Membraanide paksus erinevates rakkudes on umbes 8 nm. Membraanid (isegi ühe erinevad küljed) erinevad üksteisest protsentides mitmesugused lipiidid, valgud, ensümaatiline aktiivsus jne Mõned membraanid on vedelamad ja läbilaskvamad, teised tihedamad.

Rakumembraani purunemised ühinevad kergesti lipiidide kaksikkihi füüsikalis-keemiliste omaduste tõttu. Membraani tasapinnal liiguvad lipiidid ja valgud (kui need pole tsütoskeleti poolt fikseeritud).

Rakumembraani funktsioonid

Enamik rakumembraani sukeldatud valke täidab ensümaatilist funktsiooni (need on ensüümid). Tihti (eriti rakuorganellide membraanides) on ensüümid paigutatud kindlasse järjestusse nii, et ühe ensüümi poolt katalüüsitud reaktsiooniproduktid lähevad teise, siis kolmanda jne. Tekib konveier, mis stabiliseerib pinnavalke, sest need ei tee seda võimaldavad ensüümidel ujuda mööda lipiidide kaksikkihti.

Rakumembraan täidab keskkonnast piiritlevat (barjääri) ja samal ajal transpordifunktsiooni. Võib öelda, et see on selle kõige olulisem eesmärk. Tugevuse ja selektiivse läbilaskvusega tsütoplasmaatiline membraan säilitab raku sisemise koostise (selle homöostaasi ja terviklikkuse) püsivuse.

Sel juhul toimub ainete transport erinevatel viisidel. Transport piki kontsentratsioonigradienti hõlmab ainete liikumist kõrgema kontsentratsiooniga piirkonnast madalama kontsentratsiooniga piirkonda (difusioon). Nii näiteks hajuvad gaasid (CO 2, O 2).

Samuti toimub transport kontsentratsioonigradiendi vastu, kuid energiakuluga.

Transport on passiivne ja kerge (kui mõni vedaja teda aitab). Rasvlahustuvate ainete puhul on võimalik passiivne difusioon läbi rakumembraani.

On olemas spetsiaalsed valgud, mis muudavad membraanid suhkruid ja muid vees lahustuvaid aineid läbilaskvaks. Need kandjad seostuvad transporditavate molekulidega ja tõmbavad need läbi membraani. Nii transporditakse glükoos punastesse verelibledesse.

Ühendusvalgud võivad moodustada poorid teatud ainete liikumiseks läbi membraani. Sellised kandjad ei liigu, vaid moodustavad membraanis kanali ja toimivad sarnaselt ensüümidele, sidudes spetsiifilist ainet. Ülekanne toimub valgu konformatsiooni muutumise tõttu, mille tõttu membraanis moodustuvad kanalid. Näiteks on naatrium-kaaliumpump.

Eukarüootse rakumembraani transpordifunktsioon realiseerub samuti endotsütoosi (ja eksotsütoosi) kaudu. Nende mehhanismide kaudu sisenevad rakku (ja sealt välja) suured biopolümeeride molekulid, isegi terved rakud. Endo- ja eksotsütoos ei ole iseloomulikud kõikidele eukarüootsetele rakkudele (prokarüootidel pole seda üldse). Nii et endotsütoosi täheldatakse algloomadel ja madalamatel selgrootutel; imetajatel imenduvad leukotsüüdid ja makrofaagid kahjulikud ained ja bakterid, st teostab endotsütoos kaitsefunktsioon keha jaoks.

Endotsütoos jaguneb fagotsütoos(tsütoplasma ümbritseb suuri osakesi) ja pinotsütoos(vedeliku tilkade püüdmine selles lahustunud ainetega). Nende protsesside mehhanism on ligikaudu sama. Imendunud ained raku pinnal on ümbritsetud membraaniga. Moodustub vesiikul (fagotsüütiline või pinotsüütne), mis seejärel liigub rakku.

Eksotsütoos on ainete (hormoonid, polüsahhariidid, valgud, rasvad jne) eemaldamine rakust tsütoplasmaatilise membraani abil. Need ained on suletud membraani vesiikulitesse, mis sobivad rakumembraaniga. Mõlemad membraanid ühinevad ja sisu on väljaspool rakku.

Tsütoplasmaatiline membraan täidab retseptori funktsiooni. Selle eest tema peale väljaspool paiknevad struktuurid, mis suudavad ära tunda keemilise või füüsikalise stiimuli. Osa plasmamembraani hõlmavatest valkudest koos väliskülgühendatud polüsahhariidahelatega (moodustab glükoproteiine). Need on omapärased molekulaarsed retseptorid, mis püüavad kinni hormoonid. Kui konkreetne hormoon seondub oma retseptoriga, muudab see selle struktuuri. See omakorda käivitab rakulise reaktsioonimehhanismi. Samal ajal võivad kanalid avaneda ja teatud ained võivad hakata rakku sisenema või sealt eemaldada.

Rakumembraanide retseptori funktsiooni on hormooninsuliini toime põhjal hästi uuritud. Kui insuliin seondub oma glükoproteiini retseptoriga, aktiveerub selle valgu katalüütiline rakusisene osa (ensüüm adenülaattsüklaas). Ensüüm sünteesib ATP-st tsüklilist AMP-d. Juba see aktiveerib või pärsib erinevaid raku ainevahetuse ensüüme.

Tsütoplasmaatilise membraani retseptori funktsioon hõlmab ka sama tüüpi naaberrakkude äratundmist. Sellised rakud on üksteisega seotud erinevate rakkudevaheliste kontaktidega.

Kudedes saavad rakud rakkudevaheliste kontaktide abil omavahel infot vahetada, kasutades selleks spetsiaalselt sünteesitud madala molekulmassiga aineid. Sellise interaktsiooni üheks näiteks on kontakti pärssimine, kui rakud lakkavad kasvama pärast teabe saamist, et vaba ruum on hõivatud.

Rakkudevahelised kontaktid on lihtsad (erinevate rakkude membraanid on üksteisega kõrvuti), lukustuvad (ühe raku membraani tungimine teise), desmosoomid (kui membraanid on ühendatud tsütoplasmasse tungivate põikkiudude kimpudega). Lisaks on vahendajate (vahendajate) tõttu rakkudevaheliste kontaktide variant - sünapsid. Nendes edastatakse signaali mitte ainult keemiliselt, vaid ka elektriliselt. Sünapsid edastavad signaale vahel närvirakud, samuti närvist lihaseni.