Juur on aksiaalne elund, millel on radiaalne sümmeetria ja mis kasvab pikkuses seni, kuni säilib apikaalne meristeem. Juur erineb morfoloogiliselt varrest selle poolest, et sellele ei ilmu kunagi lehti ja apikaalset meristeemi katab juureküts. Juurde järglastel taimede hargnemine ja juhuslike pungade teke toimub endogeenselt (sisemiselt) peritsükli (esmane lateraalne meristeem) tegevuse tulemusena.

Juurefunktsioonid:

1) Juur imab mullast vett koos selles lahustunud mineraalidega;

2) täidab ankrurolli, kinnitades taime pinnasesse;

3) toimib toitainete mahutina;

4) osaleb teatud orgaaniliste ainete esmases sünteesis;

5) juurejärglastel taimedes täidab vegetatiivse paljunemise funktsiooni.

Juurte klassifikatsioon. Päritolu järgi jagunevad juured peamiseks, juhuslikuks ja külgmiseks. Seemne idujuurest arenevat juurt nimetatakse peamine; nimetatakse juurteks, mis tekivad teistel taimeorganitel (vars, leht, õis). adnexaalne. Juhuslike juurte roll rohtsete katteseemnetaimede elus on tohutu, kuna täiskasvanud taimede (nii üheiduleheliste kui ka paljude kaheiduleheliste) juurestik koosneb peamiselt (või ainult) juhuslikest juurtest. Kõrvaljuurte olemasolu võrsete basaalosas muudab taimede kunstliku paljundamise lihtsaks, jagades need eraldi võrseteks või lisajuurtega võrserühmadeks.

Noortes vartes moodustuvad juhuslike juurte alged endogeenselt - interfastsikulaarse parenhüümi rakkudest, vanades - südamikukiirte kambiumi lähedal asuvast parenhüümist, see tähendab parenhüümi päritolu kambiumist. Üheiduleheliste varte juhuslikud juured tekivad kimpu ümbritsevas parenhüümis.

Külg juured moodustuvad põhi- ja lisajuurtele. Nende edasise hargnemise tulemusena tekivad kõrgema järgu külgmised juured. Kõige sagedamini toimub hargnemine kuni neljanda või viienda järguni.

Ühe taime kõigi juurte kogusummat nimetatakse juurestik.

päritolu järgi:

peamine juurestik areneb idujuurest ja seda esindab peajuur (esimest järku) koos teise ja järgnevate järgu külgjuurtega. Paljudel puudel ja põõsastel ning üheaastastel ja mõnel mitmeaastastel kaheidulehelistel rohttaimedel areneb välja ainult peamine juurestik;

juhuslik juurestik areneb vartel, lehtedel, vahel ka õitel. Seda juurte päritolu peetakse primitiivsemaks, kuna see on iseloomulik kõrgematele eostele, millel on ainult juhuslike juurte süsteem. Seemnetest moodustub katteseemnetaimede juhuslike juurte süsteem, milles areneb protokorm (embrüonaalne mugul) ja sellele järgnevalt - juhuslikud juured;

segajuursüsteem laialt levinud nii kaheidu- kui ka üheiduleheliste seas. Seemnest kasvatatud taimel areneb esmalt välja peajuure süsteem, kuid selle kasv ei kesta kaua - sageli peatub see esimese kasvuperioodi sügiseks. Selleks ajaks kujuneb peavõrse hüpokotüülil, epikotüülil ja järgnevatel metameeridel ning seejärel külgvõrsete basaalosal järjekindlalt välja juhuslike juurte süsteem. Olenevalt taimeliigist algavad ja arenevad need metameeride teatud osades (sõlmedes, sõlmede all ja kohal, sõlmevahedes) või kogu pikkuses.

Juuresüsteemide klassifikatsioon vormis.

Peamist juurestikku nimetatakse pöördeline kui põhijuur ületab märgatavalt külgmisi pikkuse ja paksuse poolest;

Peamiste ja külgmiste juurte sarnase suurusega juurestik kiuline. Samuti võib olla segajuursüsteem pöördeline, kui põhijuur on teistest palju suurem, kiuline kui kõik juured on suhteliselt võrdse suurusega. Samad mõisted kehtivad ka juhuslike juurte süsteemi kohta.

Sama juurestiku sees täidavad juured sageli erinevaid funktsioone. Esinevad luustikujuured (toestavad, tugevad, arenenud mehaaniliste kudedega), kasvujuured (kiirekasvulised, kuid vähe hargnevad), imevad (õhukesed, lühiealised, intensiivselt hargnevad).

• Suurus: 2 MB
• Slaidide arv: 36

Ettekande kirjeldus JUUR- JA JUURSÜSTEEMID 1. Funktsioonid ja evolutsioonilised slaidid

JUUR- JA JUURESÜSTEEMID 1. Juure funktsioonid ja evolutsiooniline päritolu. 2. Juure esmane struktuur. 3. Sekundaarsed juurmuutused. 4. Külg- ja lisajuurte teke. juursüsteemid. 5. Juurte spetsialiseerumine ja muutmine.

Juur on aksiaalne elund, millel on radiaalne sümmeetria ja mis kasvab apikaalse meristeemi aktiivsuse tõttu lõputult pikkuseks. Lehed ei ilmu kunagi juurtele ja apikaalne meristeem on alati kaetud korgiga. Juure põhiülesanne on vee ja mineraalide omastamine, see tähendab taime pinnase toitmine. Lisaks nimetatutele põhifunktsioon juured täidavad ka muid funktsioone: tugevdavad taime pinnases, võimaldavad vertikaalselt kasvada ja tõusta; juurtes toimub erinevate ainete (aminohapped, alkaloidid, fütohormoonid jne) sekundaarne süntees; varuained võivad ladestuda juurtesse; juured suhtlevad teiste taimede juurtega, mulla mikroorganismide ja seentega.

Juured tekkisid üle mullapinna levinud rinofüütide teloomidest. Evolutsiooni käigus hakkasid nende teloomide mõned harud pinnasesse süvenema ja andsid juured.

Juured on kohanenud täiuslikuma mulla toitumisega. Juurte tekkimisega kaasnes kogu nende struktuuri sügav ümberstruktureerimine. Neil on spetsiaalsed kuded. Ainete pinnasest absorbeerimise funktsiooni hakkasid täitma noored juureotsad. Nad hoiavad elusrakke pinnal. Need rakud moodustasid funktsionaalselt kõige olulisema juurekoe, risodermi.

Ainete pinnasest absorbeerimise funktsiooni hakkasid täitma noored juureotsad. Nad hoiavad elusrakke pinnal. Need rakud moodustasid funktsionaalselt kõige olulisema juurekoe, risodermi. Edasi, evolutsiooni käigus suurenes neelduv juurepind kolme teguri tõttu: 1) rohke hargnemine ja suure hulga neelduvate otste moodustumine; 2) juurte pidev kasv ja imemisotste liikumine uutele pinnasealadele; 3) juurekarvade teket.

Kuna juurkasv toimub tihedas pinnases, tuleb selle apikaalset meristeemi kaitsta. Apikaalset meristeemi kaitses kahjustuste eest juureküts. Juurte ilmumise põhjustas kliima kuivuse suurenemine. Kuivema kliima tekkimine on põhjustanud maa taimed vajadus substraadile kinnituda ning sealt vett ja toitaineid imada. Samas on evolutsiooni käigus juure struktuur erinevatel taimeliikidel muutunud vähem kui varrel. See on tingitud asjaolust, et mullakeskkonnas on tingimused stabiilsemad kui õhus. Seetõttu peetakse juurt "konservatiivsemaks" elundiks, kuigi see ilmus palju hiljem kui põgenemine. Juurte moodustumine on oluline taime aromorfoos. Tänu temale said taimed meisterdada kuivemaid muldasid ja moodustada suuri üles kerkivaid võrseid.

Juurekorgi amüloplastide reaktsioon gravitatsioonile. Statoliitide liikumine mängib olulist rolli fütohormoonide gradientide loomisel, mis tagavad vertikaalse juurekasvu.

Nisu (Triticum aestivum) seemiku juure struktuur: A - juure struktuuri diagramm; B — risodermaalsete ja eksodermsete rakkude diferentseerumine. 1 - juhtivustsoon, 2 - imemistsoon, 3 - venitusala, 4 - jaotusala, 5 - juurekarvad, 6 - juuremüts.

Juure ristlõige (a - üheiduleheline, b - kaheiduleheline taim)

Primaarne ajukoor tekib periblemist. Selle põhimass koosneb elavatest õhukeste membraanidega parenhüümirakkudest. Nende vahel moodustub rakkudevaheliste ruumide süsteem, mis on piki juure telge pikenenud. Gaasid (CO 2) ringlevad läbi rakkudevaheliste ruumide. Gaasid on vajalikud intensiivse ainevahetuse säilitamiseks ajukoore ja risodermise rakkudes. Energeetiline ainevahetus ajukoore rakkudes on vajalik mitmete oluliste funktsioonide täitmiseks: 1) ajukoore rakud varustavad risodermi plastiliste ainetega ning osalevad ise ainete imendumises ja juhtimises; 2) ajukoores sünteesitakse erinevaid aineid, mis seejärel kanduvad teistesse kudedesse; 3) reservained kogunevad ajukoore rakkudesse; 4) korteksis on sageli mükoriisat moodustavate seente hüüfid.

Endodermi rakud läbivad kolm arenguetappi. Absorptsioonitsoonis on endoderm esimeses etapis. Selle rakkude radiaalsete seinte keskel moodustuvad Kaspari ribad. Kaspari ribad blokeerivad ainete liikumist läbi rakumembraanide, st mööda apoplasti. Teist etappi võib täheldada külgmiste juurte tsoonis. Samal ajal ilmub rakumembraani siseküljele õhuke suberiiniplaat. Endoderm võib siiski lahuseid vabalt läbida, kuna see sisaldab üksikuid õhukeste seintega rakke. Endodermi arengu kolmandat etappi võib täheldada üheiduleheliste juurte piirkonnas. Selle rakkude sisemised ja radiaalsed seinad on tugevalt paksenenud. Põiklõigetel on need rakud hobuseraua kujuga. Kontrollpunkte pole. Paksuseinaline endoderm kaitseb juhtivaid kudesid ja suurendab juure tugevust.

Kaspari vöö on veekindel barjäär, mis sunnib vett apoplastist lahkuma ja läbi endodermirakkude membraanide sümplasti sööstma.

Vee sissevool mullast juure: vesi võib liikuda piki apoplasti ja sümplasti, kuni jõuab endodermiseni. Edasine liikumine mööda apoplasti on võimatu.

Juure kesksilindri (esmastruktuur) erinevat tüüpi struktuurid: A-diarhia, B-triarhia, C-tetraarhia, G-polüarhia. Tüübid A-B on iseloomulikud kaheidulehelistele, D - paljudele üheidulehelistele. 1 - primaarse ajukoore piirkond, 2 - primaarne floeem, 3 - primaarne ksüleem.

On võimalik eristada 4 juure ülemineku etappi primaarstruktuurilt sekundaarstruktuurile: 1) kambiumi ilmumine primaarse floeemi ja ksüleemi alade vahele; 2) helogeeni teke peritsükli poolt; 3) esmase maakoore irdumine; 4) juhtivate kudede radiaalse paigutuse muutmine külgmiste poolt.

Üleminek primaarselt juurstruktuurilt sekundaarsele struktuurile , 11 - sekundaarne koor, 12 - fellogeen, 13 - phellem.

Juhtkudede esmase diferentseerumise skeem hernejuures 1 - ksüleemi tsentripetaalne diferentseerumine, 2 - epidermis, 3 - primaarne ajukoor, 4 - endodermis, 5 - esimesed diferentseeritud ksüleemi elemendid, 6 - diferentseerumata ksüleemi elemendid, 7 - esimesed diferentseeritud floeemi elemendid , 9 - apikaalne meristeem, 10-juurekübar.

Sekundaarsed muutused üheiduleheliste juurtes. Valdav enamus üheidulehelisi taimi säilitab primaarse juurestruktuuri oma eluea lõpuni. Paljud juure elemendid läbivad aga lignifikatsiooni. Puitunud üheidulehelistel (palmid, dracaena, yucca) tekib meristeemkiht juurekoores parenhüümirakkudest või peritsüklist. Sellest moodustuvad read suletud juhtivaid kimpe. Pärast seda juhtivate kimpude seeriat ilmub primaarse ajukoore parenhüümi perifeersesse ossa uus hariduskoe kiht. Sellest meristeemkihist tekib uus veresoonte kimpude seeria. Seega juur pakseneb.

Juhuslikud juured tekivad erinevatel taimeorganitel - vartel, lehtedel ja juurtel. Tüvele tekkinud juhuslikke juuri nimetatakse tüvejuurteks, juurel tekkinud juurejuurteks. Külgmised ja juhuslikud juured on endogeense päritoluga, see tähendab, et need asetsevad sisekudedes.

Külgjuure initsiatsioon algab peritsükli rakkude jagunemisega. Sel juhul moodustub terase pinnale meristemaatiline tuberkuloos. Pärast meristemaatilise tuberkuli rakkude jagunemist ilmub külgmine juur. Sellel on oma apikaalne meristeem ja kest. Külgjuure pung kasvab, murrab läbi emajuure primaarse koore ja liigub väljapoole. Tavaliselt tekivad külgmised juured ksüleemi elementide vastu. Seetõttu on need paigutatud korrapäraste pikisuunaliste ridadena piki juurt. Need esinevad absorptsioonitsoonis või veidi kõrgemal. Külgjuurte munemine toimub akropetaalselt, st juure alusest tipuni.

Juhuslikud juured asetsevad tavaliselt meristemaatiliseks aktiivsuseks võimelistesse kudedesse: peritsüklisse, kambiumisse, fellogeeni. Külgmiste (ja juhuslike) juurte endogeensel moodustumisel on adaptiivne väärtus. Kui hargnemine toimuks tipus, siis oleks juure edasiliikumine mullas raskendatud.

Dihhotoomne hargnemine sambla (Lycopodium clavatum) juurestikus 1 - kõige peenemate juurte isotoomne dihhotoomne hargnemine

Mükoriisa: A - ektotroofne tamme mükoriisa, B, C - endotroofne orhidee mükoriisa. Sõlmed lupiini juurtel

Avaleht > Loeng

Vegetatiivsed organid

Loeng 2. Juure ja juuresüsteemid

Juur on aksiaalne elund, millel on piiramatu kasvuvõime ja positiivse geotropismi omadus. Juurfunktsioonid. Juur täidab mitmeid funktsioone, keskendume peamistele:

Taime tugevdamine mullas ja taime maapealse osa hoidmine;

vee ja mineraalide imendumine;

Kandeained;

Võib olla varutoitainete kogunemise koht;

See võib toimida vegetatiivse paljunemise organina.

M

Riis. Juuretüübid:

1 - peamine juur; 2 - juhuslikud juured; 3 - külgmised juured

Juureortoloogia . Päritolu järgi jagunevad juured põhi-, külg- ja adnexaalseteks (joon.). Peajuur on idujuurest arenev juur. Seda iseloomustab piiramatu kasv ja positiivne geotropism. Peajuurel on kõige aktiivsem apikaalne meristeem. Külgjuured on juured, mis arenevad mis tahes päritoluga teisel juurel ja on teise ja järgnevate hargnevate järgu moodustised. Nende juurte moodustumine algab spetsiaalse meristeemi - peritsükli - rakkude jagunemisega, mis asub juure kesksilindri perifeerias. P

Ridge juured on juured, mis arenevad vartest, lehtedest, vanadest juurtest. Need ilmnevad sekundaarsete meristeemide aktiivsuse tõttu. Noore juure tsoonid. Noored juuretsoonid on juure erinevad osad kogu pikkuses, mis täidavad erinevaid funktsioone ja mida iseloomustavad teatud morfoloogilised tunnused. Noorel juurel eristatakse tavaliselt 4 tsooni (joonis 9): jaotusvöönd. 1-2 mm pikkust juure ülaosa nimetatakse jagunemistsooniks. Siin on juure esmane apikaalne meristeem. Seoses rakkude jagunemisega selles tsoonis toimub pidev uute rakkude moodustumine Juure apikaalset meristeemi kaitseb juureküts. Selle moodustavad elusrakud, mis on pidevalt moodustunud meristeemi tõttu. Sisaldavad sageli tärkliseterasid (pakkuvad positiivset geotropismi). Välisrakud toodavad lima, mis hõlbustab juure edenemist mullas. Kasvutsoon ehk venitus. Tsooni pikkus on mitu millimeetrit. Selles tsoonis raku jagunemine praktiliselt puudub, rakud on vakuoolide moodustumise tõttu maksimaalselt venitatud. Imemistsoon , või juurekarvade tsoon. Tsooni pikkus on mitu sentimeetrit. Siin toimub rakkude diferentseerumine ja spetsialiseerumine. Siin eristatakse juba epiblema (risodermi) väliskihti koos juurekarvadega, primaarse ajukoore kihti ja kesksilindrit. Juurekarv on epiblema (risodermi) raku külgmine väljakasv. Peaaegu kogu rakk on hõivatud õhukese tsütoplasma kihiga ümbritsetud vakuooliga. Vakuool tekitab kõrge osmootse rõhu, mille tõttu imendub rakku vesi koos lahustunud sooladega. Juurekarvade pikkus on kuni 8 mm. Keskmiselt moodustub juurepinna 1 mm 2 kohta 100 kuni 300 juurekarva. Selle tulemusena on neeldumistsooni kogupindala suurem kui maapealsete elundite pindala (taimes talinisu näiteks 130 korda). Juurekarvade pind on limane ja kleepub mullaosakestega kokku, mis hõlbustab vee ja mineraalide sissevoolu taime. Imendumist soodustab ka juurekarvade poolt hapete eritumine, mis lahustavad mineraalsooli. Juurekarvad on lühiealised, surevad ära 10-20 päevaga. Surnud (tsooni ülemises osas) asendatakse uutega (tsooni alumises osas). Tänu sellele on imemistsoon juureotsast alati samal kaugusel ja liigub pidevalt uutele mullapiirkondadele. Toimumiskoht asub imemistsooni kohal . Selles tsoonis liiguvad pinnasest eraldatud vesi ja mineraalsoolad juurtest üles varre ja lehtedeni. Siin toimub külgmiste juurte moodustumise tõttu juure hargnemine. Juure esmane ja sekundaarne struktuur. Juure algstruktuuri moodustavad primaarsed meristeemid, mis on omane kõikide taimerühmade noortele juurtele. Imevööndis oleva juure ristlõikel võib eristada kolme osa: epibleem, esmane ajukoor ja keskne aksiaalne silinder (stele) (joon. 10). Klubisammaldel, kortesammaldel, sõnajalgadel ja üheidulehelistel taimedel püsib kogu elu. Epiblema või nahk - juure esmane sisekude. See koosneb ühest reast tihedalt suletud rakkudest, mille imemistsoonis on väljakasvud - juurekarvad. Primaarne ajukoor Seda esindavad kolm selgelt erinevat kihti: otse epibleemi all on eksoderm, primaarse ajukoore välimine osa. Kui epiblema kaob, ilmub see juure pinnale ja toimib sel juhul tervikliku koena: tekib paksenemine ja korgistumine. rakumembraanid, ja rakkude sisu surm Eksodermi all on mesoderm, primaarse ajukoore peamine rakkude kiht. Siin liigub vesi juure aksiaalsesse silindrisse, toitained kogunevad.Primaarse ajukoore sisemine kiht on endoderm, mille moodustab üks rakukiht. Kaheidulehelistel taimedel on endodermi rakkudel radiaalseintel paksenemised (Caspari ribad), mis on immutatud vett mitteläbilaskva rasvataolise ainega - suberiiniga.Üheidulehelistel taimedel tekivad endodermi rakkudes hobuserauakujulised rakuseinte paksenemised. Nende hulgas on elavaid õhukeseseinalisi rakke - läbivad rakud, millel on ka Kaspari vööd. Endodermi rakud juhivad elava protoplasti abil vee ja selles lahustunud mineraalide voolu ajukoorest kesksilindrisse ja tagasi orgaanilistesse ainetesse. Kesksilinder, aksiaalsilinder või stele . Endodermiga külgnevat stele välimist kihti nimetatakse peritsükliks. Selle rakud säilitavad võime jagada pikka aega. Siin asetsevad külgmised juured.Aksiaalse silindri keskosas on veresoonte kiuline kimp. Ksüleem moodustab tähe ja selle kiirte vahel on floeem. Ksüleemi kiirte arv on erinev - kahest kuni mitmekümneni. Kaheidulehelisi on kuni viis, üheidulehelistel viis või rohkem. Silindri keskosas võivad olla ksüleemi, sklerenhüümi või õhukese seinaga parenhüümi elemendid.

Riis. . Juure sisemine struktuur.

A - juure esmane ja sekundaarne struktuur; B - sisemine struktuurüheidulehelise taime juured; B - kaheidulehelise taime juure sisemine struktuur.

1 - epibleema; 2 - esmane koor; 3 - peritsükkel; 4 - floem; 5 - ksüleem; 6 - kambium; 7 - stele; 8 - endoderm; 9 - endodermi läbipääsurakud.

RiceRee Juure sekundaarne struktuur. Kaheiduidulistel ja seemnetaimedel ei püsi juure esmane struktuur kaua. Sekundaarsete meristeemide tegevuse tulemusena moodustub juure sekundaarne struktuur Sekundaarsete muutuste protsess algab kambiumikihtide tekkimisega floeemi ja ksüleemi vahele. Kambium tekib kesksilindri halvasti diferentseerunud parenhüümist. Sees on sekundaarse ksüleemi (puidu) elemendid, väljapoole sekundaarse floeemi (bast) elemendid. Algul kambiumikihid eraldatakse, seejärel sulguvad, moodustades pideva kihi. Kambiumi rakkude jagunemisel kaob juure primaarstruktuurile iseloomulik radiaalne sümmeetria Peritsüklisse tekib korkkambium (fellogeen). See asetab sekundaarse sisekoe - korkide - rakkude kihid. Esmane koor sureb järk-järgult ja taandub. To

Riis. 11. Juuresüsteemide tüübid.

Orne süsteemid . Juurestik on taime kõigi juurte kogum. Juurestiku moodustamisel osalevad põhijuur, külgmised ja lisajuured. Vormi järgi eristatakse 2 peamist juurestiku tüüpi (joon. 11): Tapjuurikastik - hästi piiritletud peajuurega juurestik. iseloomulik kaheidulehelistele taimedele. Kiuline juurestik – juurestik, mille moodustavad külgmised ja juhuslikud juured. Peajuur kasvab nõrgalt ja peatab kasvu varakult. Tüüpiline üheidulehelistele taimedele. juurte füsioloogia. Juur on piiramatu kasvuga. See kasvab tipus, millel asub apikaalne meristeem. Võtke 3-4 päeva vanused oaseemne idandid, kandke üksteisest 1 mm kaugusel arenevale juurele õhukesed tindimärgid ja asetage need niiskesse kambrisse. Mõne päeva pärast võib tuvastada, et juureotsa märkide vaheline kaugus on suurenenud, kõrgemal asuvates juureosades see ei muutu. See kogemus tõestab juure apikaalset kasvu (joon. 12) Seda fakti kasutatakse ka praktiline tegevus inimene. Kultuurtaimede seemikute ümberistutamisel valik - juure tipu eemaldamine. See viib peajuure kasvu peatumiseni ja põhjustab külgjuurte suurenenud arengut. Selle tulemusena suureneb juurestiku imemispind märkimisväärselt, kõik juured asuvad kõige viljakamates mullakihtides, mis toob kaasa taimede saagikuse suurenemise.

Riis. . Juurekasv.

A - juure kasv pikkuses; B - juure korjamine; B - juhuslike juurte areng künkamise ajal.

Vee ja mineraalide juurte omastamine ja liikumine. Vee ja mineraalide imendumine mullast ning maapealsetesse organitesse liikumine on juure üks olulisemaid funktsioone. See funktsioon tekkis taimedes seoses juurdepääsuga maale. Juure struktuur on kohandatud mullast vett ja toitaineid imema. Vesi siseneb taimekehasse risodermi kaudu, mille pind on juurekarvade olemasolu tõttu tugevasti suurenenud. Selles tsoonis moodustub juurestikku juure juhtiv süsteem ksüleem, mis on vajalik vee ja mineraalide ülesvoolu tagamiseks.Vee ja mineraalide omastamine taime poolt toimub üksteisest sõltumatult, kuna need protsessid põhinevad erinevatel toimemehhanismidel. Vesi siseneb juurerakkudesse passiivselt, mineraalid aga peamiselt aktiivse transpordi tulemusena, mis võtab energiat. AT

Riis. Horisontaalne veetransport.

1 - juurte juuksed; 2 - apoplastiline rada; 3 - sümplastiline rada; 4 - epiblema (risoderm);5 - endoderm; 6 - peritsükkel; 7 - ksüleemi anumad; 8 - esmane koor; 9 - plasmodesmata; 10 - Caspari ansamblid.

Oda siseneb taime peamiselt osmoosiseaduse järgi. Juurekarvadel on tohutu suure osmootse potentsiaaliga vakuool, mis tagab vee voolamise mullalahusest juurekarvadesse. Ainete horisontaalne transport. Juures toimub vee ja mineraalide horisontaalne liikumine järgmises järjekorras: juurekarvad, primaarse ajukoore rakud (eksoderm, mesoderm, endoderm), stelerakud - peritsükkel, aksiaalse silindri parenhüüm, juure veresooned. Vee ja mineraalide horisontaalne transport toimub kolmel viisil (joonis 14): läbiv tee apoplastiline , sümplastiline ja vakuolaarne .Apoplastiline rada hõlmab kõiki rakkudevahelisi ruume ja rakuseinu. See tee on peamine vee ja anorgaaniliste ainete ioonide transpordiks Sümplasti läbiv tee on plasmodesmaatiga ühendatud raku protoplastide süsteem. Kasutatakse mineraalsete ja orgaaniliste ainete transportimiseks. vakuolaarne rada. Vesi liigub vakuoolist vakuooli läbi teiste külgnevate rakkude komponentide (plasmamembraanid, tsütoplasma ja vakuooli tonoplast). Seda marsruuti kasutatakse eranditult vee transpordiks. Liikumine piki vakuolaarset rada juures on tühine.Juures liigub vesi mööda apoplasti endodermi. Siin takistavad selle edasist arengut suberiiniga immutatud veekindlad rakuseinad (Caspari ribad). Seetõttu siseneb vesi sümplasti mööda steli läbi passaažirakkude (vesi läbib plasmamembraani endodermi läbipääsurakkude tsütoplasma kontrolli all). Tänu sellele on reguleeritud vee ja mineraalide liikumine pinnasest ksüleemi. Steelas ei kohta vesi enam vastupanu ja siseneb ksüleemi juhtivatesse elementidesse. Ainete vertikaalne transport. Juured mitte ainult ei ima mullast vett ja mineraalaineid, vaid varustavad nendega ka maapealseid elundeid. Vee vertikaalne liikumine toimub mööda surnud rakke, mis ei suuda vett lehtedele suruda. Vee ja lahustunud ainete vertikaalse transpordi tagab juure enda ja lehtede aktiivsus. Juur on alumise otsa mootor , varustades veega surve all olevaid varre anumaid, mida nimetatakse juureks. Juurerõhk viitab jõule, millega juur sunnib vett varre sisse. Juurerõhk tekib peamiselt osmootse rõhu suurenemise tagajärjel juureveresoontes üle mullalahuse osmootse rõhu. See on mineraalide ja orgaaniliste ainete aktiivse sekretsiooni tagajärg juurerakkude poolt anumatesse. Juuresurve väärtus on tavaliselt 1-3 atm. Juuresurve tõendid teenivad gutatsioon ja valik mesilad .Gutatsioon on vee eraldumine tervelt taimelt läbi vesistoomide – hüdatoodide, mis paiknevad lehtede otstes. Pasoka on vedelik, mis vabaneb lõigatud varrest. Ülemise otsa mootor , pakkudes vertikaalset veetransporti - lehtede imemisjõudu. See tekib transpiratsiooni tagajärjel - vee aurustumisel lehtede pinnalt. Vee pideva aurustumisega luuakse võimalus uueks vee sissevooluks lehtedesse. Puude lehtede imemisvõimsus võib ulatuda 15-20 atm-ni. Ksüleemi anumates liigub vesi pidevate veeniitide kujul. Üles liikudes kleepuvad veemolekulid üksteise külge (kohesioon), mis paneb need üksteise järel liikuma. Lisaks on veemolekulid võimelised kleepuma anuma seintele (adhesioon). Seega toimub vee tõus tehases veevoolu ülemise ja alumise mootori ning anumates olevate veemolekulide haardumisjõudude tõttu. Peamine liikumapanev jõud on transpiratsioon. Juurte modifikatsioonid. Sageli täidavad juured muid funktsioone ja juurtes esineb mitmesuguseid modifikatsioone. ladustamise juured. Sageli täidab juur toitainete varu kogumise funktsiooni. Selliseid juuri nimetatakse ladustamisjuurteks. Tüüpilistest juurtest erinevad nad säilitusparenhüümi tugeva arengu poolest, mis võivad paikneda primaarses (üheiduidulistel) või sekundaarses ajukoores, aga ka puidus või seemnekoores (kaheiduidulistel). Säilitusjuurte hulgas eristatakse juuremugulaid ja juurvilju. juuremugulad iseloomulikud nii kahe- kui ka üheidulehelistele taimedele ning moodustuvad külgmiste või juhuslike juurte (tšistja, orhide, ljubka) modifitseerimise tulemusena. Piiratud pikkuse tõttu võivad need olla ovaalsed, spindlikujulised ja ei hargne. Enamikul kaheidu- ja üheiduiduliste liikidel on mugul vaid osa juurest, ülejäänud juurel on aga tüüpiline struktuur ja oksad (bataat, daalia, päevaliilia). Juurvili Tekib peamiselt peajuure paksenemise tulemusena, kuid selle kujunemisest võtab osa ka vars. Juurviljad on iseloomulikud ka paljudele kultuurköögivilja-, sööda- ja tehnilistele kaheaastastele taimedele ning looduslikele rohttaimedele. mitmeaastased taimed(sigur, võilill, ženšenn, mädarõigas).Enamasti moodustuvad juurviljad juurte sekundaarse paksenemise tulemusena (porgand, pastinaak, petersell, seller, naeris, redis, redis). Sel juhul võib säilituskude areneda nii ksüleemis kui ka floeemis. Peritsükkel võib osaleda ka peajuure paksenemises, moodustades täiendavaid kambirõngaid (peedil) Soos kasvavad taimed moodustavad sageli ülespoole kasvavaid juuri - hingamisteede juured , pneumatofoorid. Sellistes juurtes on õhku kandev parenhüüm hästi arenenud. Seega saavad rabataimede juured piisavas koguses hapnikku.

Riis. . Juurte modifikatsioonid.

Põhimõisted ja mõisted

1. Juur. 2. Peajuur, külg- ja lisajuur. 3. Juure esmane struktuur. 4. Juure sekundaarne struktuur. 5. Esmane koor. 6. Aksiaalne silinder, juurte stele. 7. Caspari vööd. 8. Pericycle. 9. Juurestik. 10. Vali. 11. Apoplastilised, sümplastilised transporditeed. 12. Juuresurve. 13. Guttation. 14. Pasoka. 15. Juurviljad. 16. Juuremugulad. 17. Hingamisteede juured. 18. Õhujuured, velamen. 19. Sõlmebakterid.

Olulised ülevaateküsimused

Mis on juur?

Milliseid juuri nimetatakse peamiseks, juhuslikuks, külgmiseks?

Mille poolest erinevad kaheidu- ja üheiduleheliste juurtesüsteemid?

juuretsoonid.

Kolm primaarse juurekoore kihti?

Juure aksiaalse silindri koed.

Ainete horisontaalse transpordi viisid mööda juuri?

Veevoolu alumine ja ülemine mootor piki vart ja lehti?

Juurte modifikatsioonid.

ORGANOGRAAFIA

Organograafia - elusorganismi elundite kirjeldus.

Organ– morfoloogiliselt eristatud ja funktsionaalselt spetsialiseerunud kehaosa. Vastavalt kahele põhifunktsioonile: antud taime eluea säilitamine ja selle taastootmine mitmes järgnevas põlvkonnas eristatakse vegetatiivseid ja generatiivseid (paljunemis-) organeid.

Esiteks uurime vegetatiivseid organeid, mis moodustavad võrsesüsteemi ja juurestiku. Juuresüsteemi element on juur.

Juur

Juur arenes välja võrsest hiljem ja pärineb esimeste maismaataimede – rinofüütide – risoididest.

Juure erinevad osad täidavad erinevaid funktsioone ja neid iseloomustavad teatud morfoloogilised tunnused. Neid osi nimetatakse tsoonideks. Noore juure tsoonid: jagunemistsoon, kasvu- või venitustsoon, imendumise või imendumise tsoon ja juhtivustsoon.

Väljaspool on apikaalne meristeem kaetud juurekütsiga. Kübara elusad parenhüümirakud toodavad lima. Limaskesta aine on kõrge hüdraatunud pektiinpolüsahhariid. See koguneb diktüosoomide vesiikulitesse, mis plasmamembraaniga ühinedes vabastavad selle plasmamembraani ja rakumembraani vahelisse ruumi. Seejärel tuleb lima rakumembraani pinnale, kus see moodustab väikesed tilgad.

Tänu sellele limaskestale kleepuvad mullaosakesed juureotsa ja juurekarvade külge. Lima toimib ioonivahetuseks absorbeeriva pinnana. Limaskest kaitseb juuretippu selle eest kahjulikud ained pinnase ja kuivamise eest, loob soodsad tingimused kasulike bakterite asustamiseks.

Kui juur kasvab ja lükkab juurekütsi ette, eralduvad korgi perifeeria rakud. Rakkude eluiga välimusest koorumiseni on 4-9 päeva, olenevalt kübara pikkusest ja taimeliigist.

Juurekork juhib juurte geovastuvõttu. Gravitatsiooni tajumise koht korgis on rakkude kesksammas - columella, milles amüloplastid toimivad statoliitidena (gravitatsiooniretseptoritena).

Apikaalne meristeem koosneb väikestest (10–20 µm läbimõõduga) mitmetahulistest rakkudest, millel on tihe tsütoplasma ja suured tuumad.

Eostaimedel on monoinitsiaalne juuretipu tüüp.

Seemnetaimede juurtes on kirjeldatud kahte peamist tüüpi apikaalset organisatsiooni. Ühes neist on kõigil aladel ühised initsiaalid. See on avatud tüüpi apikaalne meristeem, mis on tõenäoliselt fülogeneetiliselt primitiivne. Teises tüübis on iga kolme osa, s.o. kesksel (või juhtival) silindril, esmasel koorel ja juurekütsil on oma initsiaalid. See on suletud tüüpi apikaalne meristeem.

Initsiaalid, mis vastutavad rakkude kasvu korraldamise eest esimestes etappides, kaotavad tavaliselt oma mitootilise aktiivsuse juurekasvu järgnevatel etappidel. Selle asemel avaldavad juurkehas mõnevõrra sügavamal asuvad rakud mitootilist aktiivsust. Need tähelepanekud panid aluse apikaalses meristeemis puhkekeskuse teooria kujunemisele. Selle teooria kohaselt on kõige kaugemad rakud (distaalsed - kõige kaugemal keskne punkt Elundi osa: juure alumine ots) juurekehas (plerooma ja periblema esimesed initsiaalid) jagunevad harva, neil on ligikaudu sama suurus ja madal NA ja valgusünteesi kiirus. Puhkekeskus on poolkera- või kettakujuline, selle maht varieerub sõltuvalt juure suurusest. Puhkekeskuse rakud jagunevad ligikaudu 10 korda aeglasemalt kui naaberrakud.

Eksperimentaalselt kahjustatud juurtes on uinunud keskus võimeline meristeemi taastama. See tähendab, et puhkekeskus mängib struktuuri kujunemisel ja juure arengus olulist rolli.

Juuretipu eripäraks on pikisuunaliste rakkude ridade paigutus, mis pärinevad apikaalsest meristeemist.

Juure apikaalse meristeemi kihid:

Dermatogeen(Kreeka derma – nahk, genos – sünd) – apikaalse meristeemi välimine kiht, eristub risodermiks. Õige vormi dermatogeenrakud.

Pleroma(Kreeka pleroma – täidis) – apikaalse meristeemi keskosa, diferentseerub kesksilindri rakkudeks. Rakud on piki telge piklikud.

periblem(Kreeka periblema – kate) – apikaalse meristeemi kiht dermatogeeni ja pleroomi vahel, diferentseerub primaarse ajukoore rakkudeks.

Primaarne ajukoor diferentseerub pikenemistsooni tasemel. Kolonisatsiooni tsoonis moodustab primaarne ajukoor suurema osa ristlõikest. Seda nimetatakse "primaarseks" selle päritolu tõttu primaarsest meristeemist, "kooreks" selle perifeerse asukoha tõttu.

Primaarse ajukoore välimisi rakke, mis asuvad risodermi all, nimetatakse eksodermiks. Primaarse ajukoore sisemine kiht on endoderm.

Põhiosa primaarsest ajukoorest on mesoderm. Mesodermi moodustavad lõdvalt paiknevad parenhüümirakud, mis aitab kaasa juurerakkude õhustamisele.

Taimseente ja enamiku kaheiduleheliste juured puistavad varakult oma esmase koore. Neis jäävad primaarse ajukoore rakud parenhüümiliseks. Seevastu üheiduleheliste primaarne ajukoor püsib kogu juure eluea jooksul ja selle rakud moodustavad sekundaarseid lignified tupe.

Juure keskosa hõivab aksiaalne silinder - stele. Hakkab kasvutsoonis eristuma. Aksiaalse silindri moodustumine algab selle väliskihi moodustumisega - peritsükkel. Peritsükkel kuulub primaarsete külgmiste meristeemide hulka, selle rakud säilitavad meristemaatilise aktiivsuse pikka aega. Tavaliselt on peritsüklit esindatud ühe rakukihiga, kuigi see võib olla ka mitmekihiline.

Enamikul seemnetaimedel asetsevad külgmised juured peritsüklisse, ilmuvad adnexaalsete pungade alged. Sekundaarse kasvuga liikidel osaleb peritsükkel kambiumi moodustumisel ja tekitab esimese fellogeeni kihi.

Peritsükli alla laotuvad prokambiaalsed rakud, millest tekib esmane floeem, hiljem esmane ksüleem. Ksüleemi kiirte arv varieerub eri liikidel kahest, kolmest, neljast kuni mitmeni. Ksüleemi kiirte arvu järgi nimetatakse juuri diarhiks, triarhiks, tetrarhiks, polüarhiks. Tetrarch juured peetakse esmaseks. Ühekojalistel on polüarhiline teras.

Sellel viisil, üldine plaan Juure esmane struktuur ja kudede morfoloogiline diferentseerumine näitavad juure suurt spetsialiseerumist ja kohandumist vee ja mineraalide imendumise ja juhtivuse funktsioonidega.

Külgjuure moodustumine

Külgmised juured tekivad kesksilindri perifeeriale erinevatel kaugustel apikaalsest meristeemist. Sest need asetatakse juure sügavale paiknevatesse kudedesse, nende päritolu nimetatakse endogeenseks (kreeka keelest "sees sündinud"). Taimsete ja katteseemnetaimede külgjuured asetatakse peritsüklisse. Külgjuurte moodustumisel osalevad peritsükli rakud on juurekaar.

Endoderm võib moodustada ka mitu juureprimordia rakukihti.

Diarhilises juures asetseb külgjuur floeemi ja ksüleemi vahele, triarhilises, tetrarhnilises juures ksüleemi vastas, üheidulehelises juurtes on see floeemi vastas. Peritsükli rakud jagunevad eri suundades. Selle tulemusena moodustub väike juurte tuberkuloos. Suuruse suurenedes surub juure rudiment endodermile. Kuid endodermi kestad on kõvad. Seetõttu ulatub endoderm välja. Endodermi kühmu nimetatakse juuretaskuks.

Juure primordium läbib primaarset ajukoort, eritades sellel teel ensüüme, mis hävitavad ajukoore rakke. Arengu varases staadiumis moodustab see rudiment juurekütsi, apikaalsed ja primaarsed meristeemid. Aja jooksul on parenhüümirakkude diferentseerumise tõttu ksüleemi ja floeemi elementideks külgmiste ja vanemjuurte kesksilindrid omavahel ühendatud.

Üheiduidulistel säilib primaarne juure struktuur kogu elu jooksul ja sekundaarseid kudesid ei teki. Vanusega võivad rakkude suurused suureneda, rakumembraanid pakseneda, kuid juurestruktuuri üldine "plaan" jääb muutumatuks.

Taimsetes ja kaheiduidulistes tekivad sekundaarsed muutused, moodustub sekundaarne juurstruktuur. Juure sekundaarse struktuuri teke on seotud eelkõige kambiumi aktiivsusega. Kambium moodustub nende pro-kambiaalsete rakkude jagunemisel, mis jäävad primaarse floeemi ja primaarse ksüleemi vahel eristamata. Seejärel näitavad peritsükli rakud, mis paiknevad väljaspool ksüleemi eendeid, samuti kambaalset aktiivsust.

Kambium ladestab sekundaarsed ksüleemrakud keskele ja sekundaarsed floeemirakud perifeeriasse. Nii moodustuvad juhtivad kimbud. Neid moodustub sama palju, kui oli esmase ksüleemi kiiri. Kasvavate sekundaarsete kudede survel primaarse floeemi rakud tasandatakse. Esmane ksüleem säilitab oma keskse asukoha ja on nähtav tärnina. Aja jooksul hävib ka esmane ksüleem.

Juure sekundaarses struktuuris ei toimi esmased koed juhtivate elementidena. Ainete vool mõlemas suunas toimub sekundaarsete kudede kaudu.

Peritsüklist pärinev kambium moodustab laiad parenhüümikiired, mis paiknevad avatud külgmiste kimpude vahel. Need on esmased tuumakiired. Need loovad füsioloogilise ühenduse juure keskosa ja primaarse ajukoore vahel. Hiljem võivad tekkida kitsamad sekundaarsed medullaarsed kiired, mis ühendavad sekundaarset ksüleemi ja floeemi.

Sekundaarsed muutused toimuvad mitte ainult kesksilindris. Juhtivate kudede paksuse suurenemise tõttu surutakse primaarne ajukoor väljapoole, rebeneb ja eraldub koos endodermiga.

Peritsükli välisosas pärineb fellogeen ja ladestab phellema väljapoole ja mitmekihilise fellodermi sissepoole. Seega on kaheiduiduliste juured, millel on sekundaarne struktuur, kaetud peridermiga.

Mitmeaastaste juurte puhul esineb fellogeen sügaval juurtes. Siis moodustab juur, nagu ka vars, rütidoomi.

Sekundaarse juurekasvu oluline ökoloogiline aspekt on sama liigi erinevate taimede juurte võime looduslikult kasvada. Seal, kus juured üksteisega kokku puutuvad, ühinevad sekundaarse kasvu kaudu. Kui juured kasvavad kokku, tekib juhtivussüsteemi järjepidevus mõlema sulanud partneri vahel. Tänu juurte sulandumisele on paljud puud omavahel seotud ja kui osa neist maha raiuda, jäävad kännud kauaks ellu. Juurte sulandumine aitab kaasa nakkuse kiirele ülekandumisele ühelt puult teisele.

Juurte diferentseerumine juurestikutes avaldub erinevates vormides. Kõige olulisem on eristamine peamisteks, külgmisteks ja juhuslikeks juurteks.

Erirühmas eristatakse kõrgemate eostaimede tipumeristeemides tekkivaid juuri. Eeldatakse, et need on kõige arhailisem juurterühm ja on säilitanud suurima sarnasuse primaarsete juurtega, mis olid osa maapealsete ja maa-aluste telgede ühtsest hargnevast süsteemist. Sellesse rühma kuuluvaid juuri nimetatakse apikogeenseteks.

Tuginedes juurusüsteemide esinemise järjestusele evolutsiooniprotsessis ja kuuludes suurtesse süstemaatilisse rühma, võime visandada kolm juurestiku evolutsiooniline tase.

I. Kõrgemate eoste juurtesüsteeme esindavad eranditult apigeensed juursüsteemid, mis asendavad üksteist järjestikku, mis on juurestiku peamine uuenemismehhanism. Hargnemine on apikaalne või külgmine ning on võimalik, et mõlemad hargnemistüübid tekkisid üksteisest sõltumatult. Kitsa spetsialiseerumisega metamorfoose ja juuri pole.

P. Gymnospermide juurestikku eristab peajuure olemasolu, mida võib seostada seemne ja embrüonaalse juurega bipolaarse embrüo ilmumisega. Uuendusmehhanismi ei kaasatud mitte ainult alluvate järgude külgjuured, vaid ka risogeensed lisajuured (st juhuslikud juured juurtel, juhuslikud juured võrsetel ei saanud seemnetaimedel märgatavat arengut). Spetsialiseerunud ja moondunud juured on haruldased.

Sh.Kaitsmetaimede juurestikule on iseloomulik juhuslike juurte, aga ka metamorfooside ja kitsa spetsialiseerumisega juurte tugev areng. Värskendusmehhanismid on mitmekesised ja tõhusad.

Juuresüsteemide metamorfoosid

Juuresüsteemide metamorfoosid on filogeneetiliselt ja pärilikult välja kujunenud anatoomiliste ja morfoloogiliste tunnuste kogum, mis on põhjustatud füsioloogiliste funktsioonide muutumisest. Metamorfoos (metamorfoos, kreeka keeles – transformatsioon) on geneetilisel tasandil toimuvate muutuste tulemus, mis viivad elundi, organsüsteemi või organismi kui terviku morfoloogilise ja funktsionaalse ümberstruktureerimiseni.

I. Ebatüüpiliste funktsioonide täitmisega seotud metamorfoosid:

1) hingamisjuured;

2) epifüütide õhujuured;

3) varrasjuured;

4) varu juured.

P. Hüperfunktsioneerimisega seotud metamorfoosid:

1) juurviljad;

2) juurekäbid;

3) juuresõlmed;

4) mükoriisa.

Juurviljad on iseloomulikud kaheaastastele kaheidulehelistele taimedele. See on esialgne nimi. Nad arenevad vegetatiivsetest organitest ja neil pole puuviljadega midagi pistmist. Varre alumine osa ja juur osalevad juurvilja kujunemises.

Esimesel eluaastal taim vegeteerub, moodustub juurvili. Teisel aastal moodustuvad lilled, viljad, seemned. See tähendab, et juurvili on ainetega varustamise organ, mis võimaldab taimel puhkeperioodi üle kanda ja täielikult areneda. järgmine aasta.

Juuretüübid:

1. Monokambiaalne.

Esialgne juur on diarhi aksiaalne silinder. Juurvilja moodustumine algab sekundaarsetest muutustest, mis on seotud ühe kambrirõnga initsiatsiooni ja toimimisega ning edasise parenhümatoosiga.

Teame, et kambium asetab sekundaarse ksüleemi sissepoole ja sekundaarse floeemi väljapoole. Anatoomilised erinevused on seotud säilituskoe arengukohaga. Kui floemis toimub tugev parenhüümi areng, moodustub floeemi tüüpi juurvili - porganditüüp. Kui ksüleemis - ksüleemi tüüp - naeris tüüp.

2.Juurviljade polükambiaalne tüüp.

Moodustub üks tüüpiline kambaalne ring, ülejäänud on peritsüklilise päritoluga täiendavad. Neid võib olla kuni 25. Need täiendavad kambiumirõngad moodustavad avatud külgmised veresoonte kimbud. Mida kaugemal on rõngas esimesest kambrirõngast, seda rohkem säilitusparenhüümi see tekitab. Mitmekambrilise juurekultuuri näide on peet.

Ühe- ja mitmekambriliste juurviljade puhul sureb esmane koor varakult ja helvestab. Kattav kude on periderm.

Seega on kõigi juurviljade ühiseks tunnuseks suures koguses juhtivate kudedega läbi imbunud säilitusparenhüümi olemasolu. Tihe seos juhtivate ja säilituskudede vahel saavutatakse sekundaarse kasvu erinevate modifikatsioonide kaudu.

Mõnel taimel moodustuvad hoidlajuured külg- ja lisajuurtest juurekoonuste kujul. Üheiduleheliste (lyubka) juurekoonused on kambrilised, neil on esmane struktuur; kaheidulehelised - kambilised, on sekundaarse struktuuriga. Näide: floem-tüüpi daaliajuure käbid.

Juurekäbid moodustavad kogu pinna ulatuses juhuslikke juuri ja ülemises osas juhuslikke pungi ning on seetõttu vegetatiivse paljunemise organid.

On teada, et taimede kasvu piirab enamasti ebapiisav fikseeritud lämmastikuga varustamine. Stabiilse molekuli N 2 kujul olev lämmastik moodustab 80% atmosfäärist. Enne fikseerimist (N 2 redutseerimine ammoniaagiks NH 3) tuleb see molekul lõhestada. Lämmastiku sidumist teostavad mõned vabalt elavad bakterid, mis tarbivad mulla orgaanilist ainet. Mõned bakterid settivad kõrgemate taimede juurtele. Taim "meelitab" baktereid juure orgaaniliste eritistega. Ja mikroorganismid omakorda varustavad taime fikseeritud lämmastikuga. Seda kahe organismi vastastikku kasulikku kooslust nimetatakse sümbioosiks. Kõige sagedamini moodustavad juured ühendused lämmastikku siduvate bakteritega perekonnast Rhizobium. Rohkem kui 60 kahe- ja üheiduleheliste taimede perekonda on võimelised astuma bakteritega sümbioosi. Igal taimeliigil on oma sümbiootiline Rhizobium. Taime ja bakteri vastastikune äratundmine toimub spetsiaalse valgu - lektiini, mis asub trihhoblastide pinnal, kinnitamise teel konkreetse bakteri külge. Juurekarvad deformeeruvad bakterite eritatavate kasvuhormoonide mõjul. Bakterid satuvad nendesse keerdunud rakkudesse. Rakkude sees paljunevad bakterid, moodustades igemeümbrisesse suletud infektsiooniniidi. See niit tungib sügavale juure. Sellise bakterite tungimise tagajärjeks on juurmesodermirakkude tugev vohamine, mis viib sõlmede moodustumiseni. Sõlme äärmine osa jääb pikaks ajaks meristemaatiliseks tsooniks ning bakterid paiknevad sõlme sisemises osas. Bakterikudet ennast esindavad väikesed rakud, millel on viskoosne tsütoplasma ja suur hulk baktereid. Bakterikude on ümbritsetud vaskulaarsete kimpudega, mis on ühendatud juure kesksilindriga. Need. bakterite ja taimede vahel on toitainete vahetamise transpordisüsteem. Lämmastikku siduvad bakterid avaldavad soodsat mõju taimede lämmastikuga toitumisele ja mulla viljakusele.

Juure füsioloogilist aktiivsust, mis on seotud taime vee ja mineraalainetega varustamisega, saab suurendada selle sümbiootilise seose tõttu konkreetse seenega. Selline tihe vastastikku kasulik juurte ja seente sümbioos on mükoriisa. Mükoriisat tuntakse enamikes soontaimedes. Vaid üksikud õispered seda ei moodusta või moodustavad harva näiteks kapsast, tarnat.

Mükoriisaseentel on soontaimede mineraaltoitmisel võtmeroll. Mükoriisa oluline roll fosfori imendumisel ja edasikandmisel.

Kahepoolsel transpordil (fosfaatide liigutamine seentelt taimedele ja süsivesikud vastupidises suunas) toimub taime ja seene plasmamembraanide vahelises apoplastilises tsoonis kadu ja imendumine.

Mükoriisa seened kasutavad P allikaid, mis tavaliselt ei ole taimedele kättesaadavad. Mükoriisa aitab kaasa ka Zn, Mn, Cu imendumisele taimede poolt. Need pinnases olevad elemendid on nõrgalt liikuvad ja seetõttu tekivad juurekarvade ümber kiiresti nendest tühjenenud tsoonid. Mükoriisaseente hüüfide võrgustik ulatub igast juurest mitu sentimeetrit ja suurendab seeläbi juurte imamispinda.

On olemas järgmist tüüpi mükoriisa:

1) ektomükoriisa: seen katab kogu juuretipu paksu kattega ja tungib rakkudevahelistesse ruumidesse;

2) endomükoriisa: seen tungib rakkudesse.

Ektomükoriisa on iseloomulik teatud puu- ja põõsasugukondadele (mänd, paju, pöök). Ektomükoriisa moodustub noortel, veel suberiseerimata juurtel. Ektomükoriisa juured on lühikesed, hargnenud ja näevad välja paistes.

Sellistes juurtes on juurekarvade areng pärsitud ning apikaalse meristeemi ja juurekütsi maht võib väheneda. Juurekarvade funktsiooni täidavad hüüfid.

Endomükoriisa juured on kuju poolest sarnased tavaliste juurtega, kuid erinevad neist tumedama värvi poolest. Seenhüüfid tungivad juurekoore rakkudesse, kus moodustuvad vesiikulid (tursed) ja arbuskulid (puutaolised oksad). Seetõttu nimetatakse endomükoriisat sageli vesikulaar-arbuskulaarseks. Teatud tingimustel võivad seenehüüfid rakud "seedida". Juurekarvad juurtel säilivad. See on kõige levinum mükoriisa tüüp. Seda esineb ligikaudu 80% kõigist soontaimedest, nimelt in rohttaimed, sealhulgas teravili; põõsaste, puude juures (õunapuud, vahtrad ...). Noorel paplitaimel moodustub näiteks vesikulaar-arbuskulaarne endomükoriisa, mille vananedes areneb tupe-ektomükoriisa.

Kanarbik Ericaceae iseloomustab erikoid-arbutoidne mükoriisa. Seen moodustab juure ümber võimsa hüüfide kuhjumise ja õhukesed külghüüfid tungivad juurekoore rakkudesse. Need mükoriisaseened vähendavad märkimisväärselt mulla mürgisust kanarbiku suhtes, võimaldades neil taimedel asuda happelistesse, toitainetevaestesse muldadesse.

On veel üks tüüp - orhidee endomükoriisa. Orhideeseemned looduses idanevad ainult sobivate seente olemasolul.

Üldiselt on mükoriisaühendused looduslikes tingimustes pigem reegel kui erand.

Kõige iidsemate soontaimede jäänuste uurimine näitas, et endomükoriisat esines neis mitte vähem kui aastal. kaasaegsed taimed. See võimaldas oletada, et mükoriisa tekkimine evolutsiooniprotsessis võis olla üheks teguriks, mis võimaldas taimedel maad koloniseerida. Võttes arvesse mulla nõrka arengut selle kolonisatsiooni ajal, võib oletada, et taimede mineraalse toitumise aluseks olid mükoriisaseened. Kaasaegsetel mükoriisaga pioneertaimedel on paremad võimalused kehvadel muldadel ellu jääda.

Mükotroofse toitumisega taimed on tehnogeenses keskkonnas raskemetallide esinemise suhtes vastupidavamad.

Paar sõna troopiliste vihmametsade taimede juurtest. Sagedamini kui varrastega, lauataolised tugijuured. Juured meenutavad laudu, mis toetuvad ülemiste otstega vastu puud. Kui varrasjuured on juhuslikud juured, mis pärinevad tüvelt ja kasvavad allapoole, siis plangujuurte moodustumine on seotud otse mullapinna all kasvavate külgjuurtega. Külgjuurtel arenevad vertikaalsed, ristlõikega kolmnurksed väljakasvud, mis külgnevad puu tüvega.

Plangujuurte puit on sageli kõvem kui sama puu ülejäänud puit ja sageli on need kaetud õhukese koorekihiga. Nende juurte ristlõikes nähtavate kasvurõngaste järgi otsustades on need algselt normaalsed ümarad juured, kuid seejärel tekivad nende ülemisel küljel väga tugev paksenemine. Plangujuurte arv puul kõigub 1–10, kuid enamasti on neid kolm või enamgi. Troopikas on plangujuurte teke eriti märgatav soistes metsades ja halvasti kuivendatud pinnases kasvavatel puudel. Sageli kasutatakse lauakujulisi juuri tööstuslikel eesmärkidel. Niisiis kasutatakse Indoneesias kasvava Koompassia excelsa puu plangutaolisi juuri söögilaudade valmistamiseks.

PÕGENEMINE

Võrse, nagu juur, on taime peamine vegetatiivne organ. Võrse täidab õhu toitumise funktsiooni, võib täita mitmeid muid funktsioone ja on võimeline metamorfoosiks.

Vegetatiivne modifitseerimata võrse koosneb aksiaalsest osast - varrest; lehed ja pungad. Peamine välistunnus, mis võrset juurest eristab, on võrse lehelisus.

Varre osa, mis on seotud külgmiste elundite (oksad, lehed jne) tekkega - sõlm. Tüve osa külgnevate sõlmede vahel sõlmevahed. Sisemine nurk lehe ja varre vahel lehe kaenlaalune. Iga korduv võrse element (lehe ja pungaga sõlm lehe kaenlas ja sõlmevahe) moodustab metameer. Lask koosneb seega metameeride jadast, s.o. on metameerse struktuuriga.

20. sajandi 90ndate alguses pakkusid Ameerika teadlased sõlme ja sõlmedevahelise mõiste asemel välja mõiste - tüve element. Tüveelement on varre osa lehealguste servade vahel. Ilmnes võrse tipus, kus sõlmevahet veel pole. Need. uus mõiste "tüveelement" vastab mõistele "metameeri".

Võrse apikaalse meristeemi struktuur on keerulisem kui juure oma. Tõepoolest, võrsetes ei moodusta apikaalne meristeem mitte ainult primaarsete kudede rakke, vaid osaleb ka leheprimordia ja kaenlaaluse pungade moodustamises, millest arenevad seejärel külgmised võrsed. Seda meristeemi ei kaitse selline struktuur nagu juureküts.

Tipude tüübid on samad, mis juurtes: monoinitsiaalne, tsooniline, astmeline. Tasandite arv on suurem kui juurtes.

Evolutsiooniliselt primitiivne monoinitsiaalne tipp. Seda tüüpi tipu näiteks leidub kortesabadel. Üksik suur piklik apikaalne rakk on tugevalt vakuoliseeritud. See jaguneb oma pindadega paralleelsetes suundades (välja arvatud välimine pind). Lähimad tuletatud rakud on samuti väga vakuoleeritud, kuid nende jagunemisel tekivad väikesed tihedate protoplastidega rakud. Selliseid rakke leidub piki varre tipu perifeeriat, kuhu laotuvad leheprimordiad.

Enamiku õistaimede võrse vegetatiivne tipp on üles ehitatud nagu tuunika - keha - kaks tsooni, mis erinevad rakkude jagunemise tasapindade poolest. tuunika(lat. - kest) hõlmab rakkude välimisi kihte, mis jagunevad antikliiniliselt (pinnaga risti) ja annavad pinna suurenemise. Raam(lat. - keha) - tuunika all olev keskne rakkude rühm, jagunevad erinevatel tasapindadel, moodustades võrse peamise mahu. Tuunika korpusel ja igal kihil on oma initsiaalid. Tuunikas on initsiaalid paigutatud keskele piki telge. Kaheidulehelised on peamiselt kahekihilise tuunikaga, üheidulehelised ühekihilised, harvemini kahekihilised.

Kui tuunikakere kontseptsioon aitab meil mõista rakkude paiknemist ja kasvu apikaalses meristeemis endas, siis erinevate rakutsoonide äratundmine külgnevatel aladel aitab paljastada meristeemi panust kudede ja elundite diferentseerumisel. tulistada. Erinevate tsütoloogiliste omadustega tsoonide olemasolu apikaalses meristeemis on tsütohistoloogiline tsoneerimine.

Korpus vastab rakkude piirkonnale, mida nimetatakse tsentraalsete emarakkude tsoon. Selle tsooni rakud on väga vakuoleeritud, mis on seotud suhteliselt madala mitootilise aktiivsusega. Tsentraalsete emarakkude tsooni ümbritseb perifeerne meristeem, mis tuleneb osaliselt tuunikast, osaliselt korpusest. Protodermi histogeen pärineb tuunika väliskihist. Perifeerne meristeem pärineb apikaalsete initsiaalide lateraalsetest derivaatidest ja tsentraalsetest emarakkudest. Tuummeristeem moodustub jagunemise tulemusena piki tsentraalsete emarakkude perifeeriat kihis nn. üleminekutsoon. Perifeerse tsooni rakkudel on tihedad protoplastid, seetõttu on neil kõrge mitootiline aktiivsus.

Teatud eriti suure aktiivsusega kohtadesse asetatakse lehemugulad (või primaarsed mugulad).

Uue leheprimordia tekkimist seostatakse rakkude pooldumise suuna muutumisega, millele eelneb mikrotuubulite orientatsiooni muutus tsütoplasma perifeersetes kihtides. Osmootne rõhk mõjutab ka primordia kasvu.

Aktiivse kasvu perioodil moodustab võrse apikaalne meristeem leheprimordid nii kiiresti, et sõlmed ja sõlmedevahelised algul ei erine. Järk-järgult hakkavad lehtede tasandite vahelised alad kasvama, venima ja omandama sõlmevahede kuju. Samal ajal moodustuvad lehtede kinnituskohad sõlmedeks.

Allpool, kus ilmuvad lehtede alged, täheldatakse vakuoliseerumist. See näitab primaarse ajukoore ja südamiku diferentseerumise algust. Tugev vakuolisatsioon primaarses ajukoores ja südamikus näitab meristemaatilise tsooni olemasolu, mida nimetatakse jääkmeristeemiks. Näib, nagu oleks see apikaalse meristeemi jäänuk, mis on säilinud diferentseeritumate kudede hulgas. Allpool lehe rudimendi jääkmeristeemi asetamise kohta moodustuvad pikisuunaliste jaotuste abil, ilma rakkude hilisema laiuskasvuta, esimese prokambiumi mõnevõrra piklikud rakud.

Järgmistel arenguetappidel diferentseeruvad jääkmeristeemis üha enam prokamiaalseid ahelaid. Pärast seda, kui kõik varre teatud taseme vaskulaarsed kimbud on moodustunud, diferentseerub jääkmeristeem interfastsikulaarseks parenhüümiks. Sõlmedes muutub osa jääkmeristeemist lehepilu parenhüümiks.

Prokambiumi saab laduda pideva rõngana või eraldi kiududena. Kui prokambium asub pidevas ringis, a taladeta (mittekimbuline) tüvestruktuuri tüüp. Kui prokambium asetatakse eraldi kiududesse, a tala tüüpi tüve struktuur. Seetõttu paiknevad primaarsed juhtivad kuded varres erineval viisil: esimesel juhul pidevas rõngas, teisel juhul eraldi juhtivate kimpudena, mis on eraldatud peamise parenhüümi osadega - südamiku kiirtega.

Kollateraalsetes vaskulaarsetes kimpudes ilmub primaarne floeem prokambiaalse nööri välimisse ossa ja esmane ksüleem sisemisse ossa. Floeemi järgnev diferentseerumine toimub tsentripetaalselt: uued floeemi elemendid ilmuvad varre keskkohale lähemale. Ksüleem eristub vastupidises suunas – tsentrifugaalselt.

Kogu stele ehk varre keskosa koosneb juhtivatest kudedest, südamikust (mõnikord kukub kokku) ja peritsüklist. Peritsüklist väljas on primaarne ajukoor. Primaarse ajukoore koostis (ja see moodustub perifeersest meristeemist) sisaldab klorenhüümi, mõnikord ka sekretoorseid elemente. Perifeerse meristeemi välimine kiht ei moodusta eksodermi, nagu juures, vaid eristub kollenhüümiks, mis paikneb kas kiudude või pideva rõnga kujul (olenevalt tüve struktuuri tüübist: kimpuline või mittefastsikulaarne) . Primaarse ajukoore sisemine kiht on endoderm. Kuid varre puhul ei täida see reguleerivat funktsiooni, nagu juur. Tärklise terad ladestuvad endodermi ja seetõttu nimetatakse seda tärkliserikkaks kestaks. Mõnikord sisaldab see kaltsiumoksalaadi kristalle.

Peritsükkel kaotab kiiresti oma meristemaatilise aktiivsuse ja muundub sklerenhüümiks, mis tekib pideva kihi või kiududena, olenevalt tüve struktuuri tüübist.

Südamikku esindavad õhukese seinaga parenhüümirakud, millesse ladestuvad varutoitained. Seal on idioblastirakud, mis on täidetud kristallide, lima jne. Südamiku perifeerset osa nimetatakse perimedullaarne tsoon(kreeka keeles peri - ümber, medulla - tuum). Perimedullaarse tsooni rakud on väiksemad ja säilitavad oma elutegevuse pikka aega.

Üheidulehelistel on algtüübiks tüvestruktuuri kimbutüüp, s.o. prokambium peitub kiududes. Kuid sekundaarne meristeem - kambium - ei teki kunagi ja seetõttu pole sekundaarseid juhtivaid kudesid. Isegi paksenemise korral moodustavad varre ainult esmased kuded. Üheiduleheliste (peopesade, aaloe) paks vars areneb peamise parenhüümi rakkude jagunemise ja venitamise tõttu. Seda kasvu nimetatakse difuusseks sekundaarseks kasvuks.

Üheidulehelistel ei eralda primaarset ajukoort ja kesksilindrit selge piir, nagu kaheidulehelistel, ning stele tõuseb epidermise alla.

Üheidulehelistele on iseloomulik hajusa tüüpi tüve struktuur, kui suletud vaskulaarsed kimbud on hajutatud kogu varre ulatuses. Intersõlmede pikenemise käigus venitatakse ja hävivad floeemi ja ksüleemi esmased elemendid (protofloem ja protoksüleem), mille tulemusena moodustub kimbu ksüleemi küljele suur õhku kandev õõnsus. Seetõttu oli laboratoorsetes uuringutes kimpude tüüpe vaadeldes maisivarre ristlõike püsival valmistamisel selge, et küps veresoonte kimp sisaldas kahte laia metaksüleemi anumat, õhuõõnsust ja metafloeemi. Iga kimp on ümbritsetud sklerenhüümirakkude vooderdusega.

Üheidulehelistel sureb sageli varre südamik ja selle asemele tekib õõnsus. Sellist täpselt määratletud sõlmedega õõnsat tüve nimetatakse põhk. Solominale on iseloomulik mehaanilise koe tugev areng, mis moodustab varre perifeeriasse rõnga. Täiskasvanud taimedes hävib klorenhüüm ja põhk omandab sklerenhüümile iseloomuliku kuldkollase värvuse. Üldiselt iseloomustab üheidulehelisi tüve tugev sklerifikatsioon, kui kuni 30% kõigist kudedest on sklerenhüümid, ja võib esineda elusate parenhüümirakkude membraanide osalist lignifikatsiooni.

Kaheiduleheliste varre sekundaarne kasv on kambiumi tegevuse tulemus. Kambium ilmub võrsete esimese kasvuaasta lõpus ja aitab kaasa varre paksenemisele. Kambium tekib osaliselt vaskulaarsetes kimpudes olevast prokambiumist ja osaliselt interfastsikulaarsest parenhüümist. Sõltuvalt moodustumise kohast nimetatakse kambiumi lõike fastsikulaarseks ja interfastsikulaarseks kambiumiks. Interfastsikulaarsetes tsoonides olevad tulevased kambiaalsed rakud määratakse juba ammu enne kambiaalse aktiivsuse algust. Kambium moodustub kõigepealt sidekuuliga külgnevates rakkudes, seejärel levib see sügavale medullaarsesse kiirtesse. Selle tulemusena moodustavad interfastsikulaarne ja sidekulaarne kambium varres pideva kambiaalse rõnga.

Sekundaarset kasvu on kolme tüüpi:

1) Aristolochia chircasoni tüüp.

Initsiaal on varrestruktuuri tala tüüp. Primaarsed vaskulaarsed kimbud on eraldatud laiade tuumakiirtega. Kimpus kambium moodustab sekundaarsed juhtivad kuded ja interfastsikulaarne kambium moodustab kiirgusparenhüümi. See tala struktuur on säilinud.

2) Helianthus päevalilletüüp.

Tala konstruktsioonitüüp on samuti esialgne. Kuid sekundaarseid juhtivaid kudesid moodustab nii fascikulaarne kui ka interfatsikulaarne kambium. Interfastsikulaarse kambiumi moodustatud sekundaarsed vaskulaarsed kimbud erinevad primaarsetest väiksemate suuruste ja peritsüklilise päritoluga mehaanilise koe puudumise poolest kimbu kohal. Kambiumi pikaajalisel toimel tekib üha rohkem sekundaarseid kimpe. Nad kasvavad, ühinevad üksteisega, moodustades sekundaarsete juhtivate kudede pideva rõnga.

3) Tilia pärnatüüp.

Esialgne tüüp on varreta struktuuri tüüp. Ühine kambaalne ring moodustab sekundaarseid juhtivaid kudesid. Kuid aeg-ajalt moodustab kambium parenhüümirakke, mis diferentseeruvad veelgi sekundaarseteks kiirteks.

Mitmeaastaste taimede varre ehitus

Puitunud ja põõsastega kaheidulehelistel, aga ka okaspuudel jätkub sekundaarne paksenemine aastaid ning mõnel liigil ulatub tüve läbimõõt mitme meetrini. Paksenemised on seotud pikaajaliselt toimiva kambiumi ja osaliselt fellogeeni – kahe sekundaarse külgmise meristeemi – tegevusega. Topograafiliselt võib mitmeaastase puittaime varres eristada kolme põhiosa: koor, puit ja säsi. Koore ja puidu piir kulgeb piki kambiumi.

Erinevalt tüüpilistest meristemaatilistest rakkudest on kambiumirakud alati väga vakuoleeritud. Kambiarakkude tsütoplasma seisund muutub aastaaegadega.

Kambiaalses tsoonis ehk kambiaalrõngas leidub kahte tüüpi kambiaalseid rakke: spindlikujulised vertikaalsuunas piklikud rakud (initsiaalid) ja horisontaalsuunas piklikud sfäärilised rakud - kiirinitsiaalid. Kui spindli rakud on paigutatud korrapärastesse horisontaalsetesse ridadesse, nimetatakse kambiumi astmeliseks kambiumiks. Kui spindlikujuliste lahtrite paigutuses sellist järjekorda pole, on kambium astmevaba.

Õngejada kambiumist tekib õngejada puit ja õngejada sekundaarne floem. Mitteastmeline kambium annab astmelise puidu ja astmelise sekundaarse floeemi. Evolutsioonilises plaanis peetakse õngejadapuitu ja floeeme kõrgemalt spetsialiseerunud metsadeks kui mittelooduslikke puid.

Varre paksenemisega suureneb ka kambiumi kihtide ümbermõõt. See on võimalik tänu kambiarakkude jagunemisele radiaalsuunas.

Kambiaalsete rakkude hulgas on keskmine algkiht isoleeritud. Jagunemise tulemusena moodustavad selle rakud tuletised sise- ja seejärel välissuunas. Sama aja jooksul ladestub sissepoole 2-3 rakku ja ainult üks rakk välissuunas. Selle tulemusena moodustub rohkem puitu kui niit.

Kiirrakud (initsiaalid) moodustavad tuumparenhüümi kiiri: esmased, mis ulatuvad tuumast ajukooreni; ja sekundaarsed tuumakiired on lühemad, sest tekivad hiljem tekkinud kiirrakkudest.

Südamiktalad võivad olla üherealised ja mitmerealised; homogeensed (st koosnevad samadest rakkudest) ja heterogeensed (kiir sisaldab erineva struktuuriga rakke).

Tuumakiirte tähendus : see on toitainete (tärklis, lipiidid) ladustamiskoht, mis mängib rolli puhkeperioodil (näiteks talvel).

Tuumakiired tagavad vee ja mineraalsoolade radiaalse ülekande ksüleemist mööda apoplasti kambiumile ja sekundaarsele floeemile ning vastupidises suunas piki toitainesümplasti.

Ja lõpuks, gaasivahetus toimub rakkudevaheliste ruumide kaudu.

Puit

Puit moodustub kambiumist ja kasvab tsentrifugaalsuunas. Sest meie tsoonis töötab kambium perioodiliselt: hakkab toimima varakevadel ja lõpetab tegevuse suve lõpus, siis on puidus näha kontsentrilist kihistumist. Kevadel, kasvuperioodi alguses, moodustub varajane puit. Selle anumad on laiad, õhukeseseinalised, suudavad kanda märkimisväärsel hulgal vett. Vett on vaja kasvu käivitamiseks, eriti uute rakkude (nt arenevate leherakkude) suuruse suurendamiseks. Hiline puit sisaldab vähem anumaid. Need on kitsamad ja paksemad. Üleminek sama aasta varajaselt hilisele puidule võib toimuda järk-järgult. Piir ühe aasta hilispuidu ja järgmise aasta varase puidu vahel on aga ristlõikes alati terav ja selgelt nähtav. Selle tulemusena moodustub aastakasv (aastarõngas või aastakiht).

Vastavalt laevade paigutusele iga-aastases (aastases) kasvus eristatakse järgmisi puiduliike.

Kui anumad paiknevad peamiselt varases puidus ja hilises puidus need puuduvad või on paigutatud ainult väikesed anumad, näiteks tamm, saar, on see rõngakujuline puit.

Kui anumad on kogu aastakasvu jooksul ühtlaselt jaotunud, kuigi hilises puidus nende läbimõõt väheneb, on see nii hajutatud vaskulaarne puit. Leitud kasel, vahtral, paplil.

Nende puiduliikide vahel on ka üleminekuvorme.

Kuna puit täidab juhtivaid, mehaanilisi ja säilitavaid funktsioone, sisaldab see lisaks ksüleemielementidele ka mehaanilist kudet sklerenhüümi kujul ja säilituskudet peamise parenhüümi kujul. Kõigi anatoomiliste elementide struktuur, nende arv ja paigutus annavad erinevate taimede puidule konkreetsele taksonoomilisele rühmale iseloomulikud tunnused.

Näiteks taimedel, mis on evolutsiooniliselt arenenumad, on spetsiaalne mehaaniline kude (sklerenhüüm). Evolutsiooniliselt primitiivsed kaheidulehelised (magnoolia) puidukiud puuduvad. Mehaanilist rolli mängivad sel juhul trahheidid.

Mõnede taimede puidus esineb üleminekuvorme trahheididest librikujuliseks (libriform on puidu spetsiaalsed mehaanilised elemendid, mis koosnevad prosenhümaalsetest rakkudest, mille otstes on paksud lignified kestad). Samuti on olemas kloisonne libriform. Selle algne spindlikujuline paksude vertikaalsete membraanidega rakk on jagatud eraldi lühikeseks elavateks rakkudeks. Sellised histoloogilised elemendid on morfoloogiliselt ja funktsionaalselt lähedased puitunud parenhüümile.

Puidu parenhüüm täidab ladustavat ja osaliselt juhtivat rolli. Parenhüümi rakud on elus. Puidu parenhüüm asetatakse horisontaalsetesse ja vertikaalsetesse ridadesse. Horisontaalsed read moodustavad tuumakiired. Oleme nende omadusi juba kaalunud. Vertikaalsed read moodustavad puitunud parenhüümi enda.

Kui puidu parenhüüm on hajutatud kogu aastase kasvu jooksul, siis see hajus parenhüüm. Tüüpiline pärna, tamme, pirni puidule.

Kui puidu parenhüüm paikneb anumate ümber, siis see paratrahheaalne parenhüüm. Saar, vahtra puit.

Aastase kasvu välispiiril asub terminaalne parenhüüm. Näide: paju, lehise, magnoolia puit.

Selle struktuuri eripära on veresoonte puudumine. Hingetoru elemendid on perforeerimata ja neid esindavad trahheidid, mis täidavad nii juhtivat kui ka mehaanilist rolli.

Okaspuu trahheididele on iseloomulikud suured ääristatud torusega poorid. Trahheidid on pikad teravate otstega. Varased trahheidid on suured, õhukese seinaga. Hilisemad trahheidid on radiaalselt lamedad, paksuseinalised.

Näeme, et seemne- ja kaheiduleheliste puidul on olulisi struktuurseid erinevusi. Seetõttu on see jagatud kahte põhirühma. Taimseente puit liigitatakse pehmeks ja kaheiduleheliste puit kõvaks puiduks. Need mõisted "kõva" ja "pehme" ei piirdu tingimata tiheduse ja kõvaduse astmega. Nagu me juba ütlesime, on erinevused seotud struktuuriliste omadustega.

Kaldus või kõverdatud tüvedes esineb reaktiivset puitu. Selle teket põhjustab okste ja tüvede kalduvus taluda koormusi, mis tekivad nende kaldus, s.o. selle teke on seotud nende taimeosade sirgendamise protsessiga.

Reaktiivse puidu arengut mõjutavad olulisemad tegurid on gravitatsioonijõud ja endogeensete kasvustimulaatorite levik.

Reaktiivne puit erineb tavapärasest puidust nii anatoomiliselt kui ka keemiliselt. Reaktiivsed puidurakud läbivad suuremal määral lignifikatsiooni ja seinte paksenemist. Okaspuudel on see ümbritsevast koest tihedam ja tumedam. Selle trahheidid on lühemad kui tavalisel puidul.

Tüvepuidu radioaktiivsus väheneb väliskihtidest südamiku suunas. Puidu saastumine tüve põhjast tipuni on mõnevõrra suurenenud.

Piisavalt kõrge radioaktiivsete ainete sisaldus koores ja võrsetes viitab nende välisele õhusaastusele.

koor

See mõiste hõlmab kõiki kudesid väljaspool kambiumi. See on juba sekundaarne haukumine, sest. moodustab sekundaarne meristeem – kambium (erinevalt primaarsest, mis tekib primaarse meristeemi rakkude diferentseerumise käigus).

Sekundaarse ajukoore koostis sisaldab sekundaarset floeemi, sklerenhüümi (pesakiud ja kivised rakud) ja peamist parenhüümi. Mehaaniliste elementide komplekti nimetatakse kõva nänn, juhtivad elemendid ja peamine parenhüüm - pehme karv.

Sekretoorsed rakud ja vaigukanalid asuvad sekundaarses ajukoores. Sekundaarse ajukoore põhiülesanne on plastiliste ainete juhtivus, samuti kaitsefunktsioon.

Sekundaarne floeem moodustab pagasiruumi mahust palju väiksema osa kui sekundaarne ksüleem. See on tingitud asjaolust, et esiteks moodustab kambium vähem floeemi kui ksüleem ja teiseks vana, mittetöötav floeem purustatakse järk-järgult.

Teljeorgani ümbermõõdu suurenemise tõttu laienevad parenhüümi kiired ja meenutavad kolmnurka, mille tipp on suunatud kambiumi poole. Sellist parenhüümi nimetatakse laienenud (lat. dilatatio - laienemine). Selline parenhüümi paigutus takistab varre rebenemist, kui varre paksus kasvab.

Okaspuudel on sekundaarne floeem lihtsama ehitusega. Taimseente pesas on histoloogilised elemendid ühtlaselt jaotunud ja loomulikult esinevad vaigukanalid.

Kõik kuded väljaspool fellogeeni (see tähendab sisemist korgi kambiumi) lakkavad saamast vett ja mineraale, kuna korgirakud muutuvad suberiniseerumiseks. Kõik need peridermid koos ajukoore jäänustega (parenhüümi ja floeemi surnud rakud) moodustavad välimise (välimise) ajukoore. Ajukoore elavat osa kambiumi ja fülogeeni sisemise kihi vahel nimetatakse sisemiseks korteksiks.

Niisiis, tuginedes oma teadmistele teemast "Koed", uurisime varre anatoomilist struktuuri kui võrse teljesuunalist organit.

Nüüd kaaluge võrse külgmise organi - lehe - struktuuri.

LEHT

Leht on kõrgemate taimede peamine fotosünteesiorgan. Lehe struktuur ja selle funktsioonid on omavahel tihedalt seotud.

Fotosünteesireaktsioonide koguvõrrandist:

CO 2 + H 2 O chl-l → hv (CH 2 O) n + O 2

võime järeldada, et 1) lehed vajavad CO 2 ja vee allikat; 2) lehed peavad olema kohandatud päikeseenergia neeldumisega, neis peab olema klorofülli; 3) O 2 eraldub ühe reaktsiooniproduktina; 4) süsivesikuid tuleb kas hoida laos või transportida teistesse taimeosadesse. Nimekiri on väga spetsialiseerunud asutus, mis vastab kõigile neile nõuetele.

Lehe kui vegetatiivse organi kogu areng toimus kohanemisvõime arenemise teel parim kasutus Sveta.

Mikrofiilse evolutsiooniliini järgi peetakse lehte rinofüüti tüüpi arhailiste taimede teloomi väljakasvuks ja see säilitab aksiaalorgani struktuurse struktuuri.

Makrofiilse evolutsiooniliini järgi tekkis leht lamendamise, teloomide ühele tasapinnale paigutamise ja nende järgneva üheks tervikuks liitmise tulemusena. Samal ajal kadus võime pikaajaliseks apikaalseks kasvuks ja hargnemiseks. Millised on lehe morfoloogilised ja anatoomilised tunnused, mis tekkisid pika evolutsiooni tulemusena?

Täiskasvanud leht koosneb tavaliselt lehelabast ja varrest. Leheroots- lehe kitsas varretaoline osa lehelaba ja võrsesõlme vahel, mille abil leht orienteerub ruumis ja asetseb valguse suhtes kõige soodsamalt. Leherootse kaudu on lehelaba ja vars omavahel ühendatud. Leherootris on juhtivad ja mehaanilised koed hästi arenenud. Lehtede langemisel moodustub varre sisse eralduskiht.

Lehe madalaimat, varrega liigendatud osa nimetatakse lehe alus. Lehe alus võib olla erineva kujuga. Kõige sagedamini näeb see välja nagu väike paksenemine ja seda nimetatakse lehepadi. Sagedamini on lehe põhjas paaris erineva kuju ja suurusega külgmised väljakasvud - stipulid. Stipulid võivad olla lehekujulised ja toimida täiendava assimileeriva pinnana. Stipulid võivad olla nõelakujulised ja toimida taimekaitsena.

Seal on ketendavad, kilejad tähnid. Evolutsioonilises mõttes toimub stipulite vähenemine ja evolutsiooniliselt noortel taimedel kukuvad need varakult maha või puuduvad täielikult.

Mõnel teraviljal, seller (umbellate), lehepõhi kasvab ja moodustab suletud või lahtise toru - lehekesta. Lehekupp aitab kaasa interkalaarse meristeemi pikaajalisele säilimisele ja on võrsele lisatoena.

Lehe põhiosa on lehelaba. Lehe ülemise ja alumise külje ebaühtlase valgustuse tulemusena on plaadil dorsoventraalne struktuur, s.o. lehe ülemise poole struktuur, ventraalne, erineb alumise külje struktuurist, dorsaalne. Lehe ülemist külge nimetatakse ventraalseks, sest. neerus on see külg sisemine ja pööratud võrse telje suunas. Lehe alumine, seljapool, pungas on pööratud taimest väljapoole. Seega on dorsoventraalse sümmeetriaga leht kahepoolne või kahepoolne või kahepoolne. iseloomulik kaheidulehelistele.

Radiaalse sümmeetriaga leht on võrdne. Selline paksenenud silindriline kuju lehti leidub Crassulaceae. Ühepoolsed ehk isolateraalsed ühetahulised lehed on iseloomulikud teraviljadele, sibulatele.

Kaaluge lehelaba anatoomiline struktuur.

Nagu juur ja vars, koosneb leht sise-, juhtiv- ja põhikudedest. Sest lehel ei ole tavaliselt sekundaarset kasvu (välja arvatud väike kasv petioles ja suured veenid), see säilitab epidermise tervikliku koena.

Stomata leidub enamasti lehe alumisel küljel. Kaheidulehelistel lehtedel on stoomid hajutatud kogu lehe pinnale nähtavas järjekorras. Üheidu- ja okaspuulehtedel on need jaotatud lehe pikiteljega paralleelsete ridadena. Mõne teravilja epidermises on motoorseid ehk motoorseid rakke. Need on suuremad kui tavalised epidermise rakud. Vakuool hõivab peaaegu kogu raku. Turgori kaotamisel need rakud tõmbuvad kokku ja aitavad kaasa lehtede voltimisele või kõverdumisele.

Suurem osa lehelaba põhikoest asub mesofüllis. Mesofüll on diferentseeritud. Palisaadi mesofüll asub plaadi ülaosas, käsnjas - põhjas. Sellise struktuuriga lehed on bifatsiaalsed või dorsoventraalsed.

Kui palisaadi mesofüll paikneb lehe mõlemal küljel, on leht ühekülgne või isolateraalne.

Teraviljade mesofüllis ei eristu selgelt palisaadiks ja käsnjas klorenhüümiks. Mesofülli rakud paiknevad radiaalselt ümber kimpude.

Juhtivaid lehekimpe nimetatakse veenideks ja veenide hargnevat süsteemi nimetatakse venitamine. Vaskulaarsete kimpude paigutuse tunnused lehelabades määravad erinevat tüüpi venatsiooni, mis võib olla dihhotoomne, paralleelne, kaarekujuline, peopesaline ja sulgjas.

Sõltuvalt sellest, kuidas kõrgema hargnemisjärgu veenid on omavahel seotud, eristatakse avatud (dihhotoomne) ja suletud venatsiooni. Dihhotoomse venatsiooniga veenid hargnevad dihhotoomiliselt, väljuvad alt teravnurk ja jõuavad lehelaba servani, kuhugi ei sulandu naabersoontega. Suletud venatsiooni korral moodustavad väikesed veenid anastomooside (ristumiste) tagajärjel võrgustiku, mis läbib kogu plaadi või suurema osa sellest.

Peamiselt kaheidulehelised lehed, millel on palmik ja sulgjas soon, on keskmise ja suurima soonega. Veen koosneb primaarsest ksüleemist ja primaarsest floeemist, mis tekivad prokambiumist ja on ühendatud külgmisteks kimpudeks. Ksüleemi ja floeemi vahele tekib sageli kambium, kuid see ei toimi. Seetõttu on ksüleem ja floeem esmased.

Kimbud moodustavad lehes pideva süsteemi, mis on ühendatud varre juhtiva süsteemiga. Seetõttu on ksüleem alati orienteeritud lehe morfoloogiliselt ülemisele küljele, floeem aga alati morfoloogiliselt alumisele poolele.

Keskriba on külgmiselt ühendatud väiksemate külgveenidega. Igaüks neist on ühendatud veelgi väiksematega ja need omakorda jagunevad veelgi väiksemateks jne. Kahekohaliste hargnemisjärjestuste arv varieerub vahemikus 2 kuni 5 või rohkem. Väikseimatest okstest moodustuvad rakud, mille sees on suletud mesofülli väikesed alad – areolad.

Avatud dihhotoomses venatsioonisüsteemis pole suletud rakke.

Üheidulehelistes lehtedes (paralleelse venatsiooniga) on pikisuunalised veenid omavahel ühendatud väiksemate veenidega - kommissuaalsete kimpudega, mis on paigutatud lihtsate põikisildadena. Juhtivate kudede arv väikestes veenides väheneb järk-järgult. Kimpude otstes ulatuvad ksüleemielemendid sageli suuremale kaugusele kui floeemi omad. Veenide otstes olev ksüleem koosneb tavaliselt lühikestest hingetoru elementidest, floeem - lühikestest kitsa sõela elementidest ja suurtest satelliitrakkudest.

Mesofülli lokaliseeritud väikesed vaskulaarsed kimbud on ümbritsetud ühe või mitme kompaktselt volditud rakukihiga, mis moodustavad kimbu ümbrise. Kimpude ümbrised võivad olla parenhümaalsed või sklerenhümaalsed. Mõnel liigil täheldatakse sidekirme ümbriste rakuseinte suberiniseerumist, mis viitab sellele, et kestarakud võivad toimida endodermina.

Kollenhüüm ja sklerenhüüm paiknevad suurtes veenides ühel või mõlemal küljel. Suurte veenidega seotud kude tõuseb lehepinnast kõrgemale ja moodustab eendid. Veenide väljaulatuvate osade vahele suletud koe piirkonda nimetatakse "roietevaheliseks tsooniks" (lat. Eendi nimi on "costa" - ribi).

Paksude lehtedega liikidel leidub mesofüllis mitmesuguseid sklereide, mis toimivad vahetükkidena.

Teravilja lehti iseloomustab tugev sklerenhüümi areng.

Taimtaimede lehed on struktuurilt vähem mitmekesised kui katteseemnetaimede lehed. Mõelge männiokkade näitel, kuidas anatoomilises struktuuris peegeldub kohanemisvõime talvel madalate temperatuuride talumiseks ja eluvõime mitu aastat. Nõelal on paksuseinaline epidermis, millel on võimas küünenahk ja sügavalt sukeldunud stoomid. Mõne okaspuu (Cupressaceae) külgrakkudel on kutiikulaarne hari, mis ripub stoomi kaitserakkude kohal. Stomatid on paigutatud vertikaalsete ridadena nõelte kõikidele külgedele. Epidermise all on paksuseinalised, osaliselt lignifitseeritud hüpodermise rakumembraanid. Mesofüll on volditud. See sisaldab vaigukäike. Juhtivad kimbud asuvad nõela keskel. Tavaliselt kaks, harva üks. Need kimbud on ühendatud sklerenhümaalse tasanduskihiga. Kimbud on ümbritsetud transfusioonikoega, mis koosneb trahheididest ja parenhüümirakkudest. Transfusioonikude (lat. transfusio – transfusioon) on seotud vee ja toitainete transpordiga juhtivate kimpude ja mesofülli vahel.

Transfusioonikude on ümbritsetud paksuseinalise endodermiga. Endodermil on sageli varases arengujärgus kaspari vöödid ja hilisemates staadiumides suberiline plaat. Küpses olekus on endodermi rakkudel sekundaarsed lignifitseeritud membraanid.

Leheraba anatoomiline struktuur näitab märkimisväärset plastilisust. Struktuur muutub sõltuvalt taime olemasolu tingimustest ja lehtede paigutusest taimele.

Oleme juba märkinud üht kaasaegse botaanika arengusuunda - taimede ökoloogilist anatoomiat - ja öelnud, et just raku elussisu - protoplast - reageerib eelkõige keskkonnatingimuste muutustele. Seega on põhjapoolsete taimede rakud vähem vakuoleerunud ja suurte kloroplastidega. Stroomas on palju tärkliseterasid. Kloroplastide tülakoidide süsteem on vähem arenenud kui parasvöötme taimedes. Põhjapoolsetes taimedes on mitokondrite arv 2-2,5 korda suurem. EPR ja Golgi aparaat on rohkem arenenud. Selliseid põhjapoolsete taimede mesofülli rakkude submikroskoopilise struktuuri tunnuseid iseloomustatakse kui olulisi kohanemisomadusi, mis aitavad kaasa taimede ellujäämisele karmides kliimatingimustes.

Niiskusepuudusega kohanenud taimedes täheldatakse külmi, pakse rakumembraane, eriti epidermises. Suure raku epidermise tugevalt paksenenud välismembraanid hõivavad poole rakuõõnest. Epidermise kohal paks kiht küünenahad. Pinnalt on küünenahk kaetud paksude vahasoomustega, mis määrab lehtede sinaka varjundi.

Stoomid on sukeldunud epidermise karvade poolt välja tõrjutud lohkudesse.

Sukulentsetel taimedel on vett säilitav kude.

Huvitavad kinnitused niiskuse püüdmiseks pehme kinoa lehtedesse (Aafrika). Leht ülemisest ja alumisest küljest on kaetud pideva mitmerealiste vesikulaarsete karvade kihiga. Selle kihi paksus ületab oluliselt mesofülli paksust ja kaitseb eluskudesid kuivamise eest. Karvad suudavad öösel õhuniiskust kinni püüda ja parandada taime karmi veerežiimi.

Meie laialivalguva metsavööndi kinoa lehed ja vars on kaetud arvukate mullilaadsete karvadega, jättes mulje pulbrilisest kattekihist, kuid need ei moodusta nii tihedat mitmerealist kihti kui pehmes kinoas.

Kahe kinoa liigi lehtede võrdlemise näitel on näha, et sarnaste taksonoomiliste üksuste süsteemsed tunnused, kui nad asetsevad erinevates ökoloogilistes tingimustes, omandavad ebavõrdse arengu ja on oma olemuselt kohanemisvõimelised.

Vihmametsataimede (näiteks monstera) lehtedel on augulised lehelabad ja pikad leherood. Liigne vesi voolab alati kergesti ära. Stoomid on avatud. Palisaadkangas suurte õhuõõnsustega.

Lisaks temperatuurile ja niiskusele on teine ​​oluline abiootiline tegur valgus, millele taim reageerib struktuurimuutustega.

Otseses päikesevalguses arenevad lehed on varjulehtedest väiksemad, kuid palisaadi mesofülli tugeva arengu tulemusena paksemad kui varjulehed.

Seega on kohanemised evolutsiooni käigus fikseeritud keskkonnatingimustega seotud kvantitatiivsete erinevustega, kuid ei muuda organisatsiooni põhimõtteid.

Lehtede ontogenees

Lehed asetsevad väikeste mugulatena apikaalse meristeemi külgmiste väljakasvudena. Lehttuberkli moodustumisel ei osale mitte ainult tuunika, vaid ka keharakud. Lehe primordia kasvab esialgsest eendist ülespoole koonilise või nõelakujulise väljakasvuna. Peagi ümbritsevad lehtede rudimendid apikaalset meristeemi, kaitstes seda nii mehaaniliselt kui ka hingamisel vabaneva soojusega.

Varajane lehtede kasv jaguneb tavaliselt tipuks ja marginaalseks (marginaalseks). Esimene on seotud primordia pikenemisega, teine ​​külgmise kasvuga, mille tulemusena moodustub plaadi kaks osa. Vastavalt sellele on kasvaval primordial tipus apikaalne meristeem ja telje külgedel kaks marginaalset meristeemi. Primordia apikaalne kasv ei ole pikk. Plaadi tipu ja servade kasvule järgneb interkalaarne kasv.

Liitlehel paikneb ääremeristeemi aktiivsus eraldi keskustes, millest igaüks moodustab omaette lehekese.

Leheraba areng on kiirem kui leheroots, mis moodustub hiljem interkalaarse kasvuga.

Kui interkalaarsete tsoonide aluse ja äärealade vahelisele piirile tekib ahenemine, siis areneb leheroots. Suurema osa leherootsist moodustab interkalaarne tsoon. Kui sellist kitsendust (interkalaarsete tsoonide ja äärealade vahelisel piiril) ei teki, tekib istuv leht.

Üheiduleheliste taimede lehtede rudimendis ei moodustu ääremeristeemid peaaegu, pikka aega on iseloomulik interkalaarne kasv. Seetõttu on lehelaba põhikuju lineaarne.

Rakkude jagunemiskiiruse ja pikenemise erinevused plaadi erinevates kihtides põhjustavad arvukate rakkudevaheliste ruumide moodustumist ja tüüpilise mesofülli struktuuri.

Teiste kudede areng korreleerub juhtivate kudede arenguga. Prokambium eraldub samaaegselt nii lehel kui ka kasvukoonuse külgneval alal, moodustades pideva ahela. See moodustab primaarse veresoonte kimbu, mis on pidev ja ühine lehe ja varrega.

Lehtede ontogeensus näitab ühine olemus leht ja vars ühtse terviku – võrse – osadena.

Alates punga arenemisest algab lehtede arengu pungaväline faas. Samal ajal suureneb lehtede pind mitusada, isegi tuhandeid kordi. Pinnakasv saavutatakse enamiku leherakkude jagamisel ning nende pikkuses ja laiuses venitamisel.

Lehtede eluiga sõltub geneetilistest ja klimaatilistest teguritest. Parasvöötme lehtpuudel ja põõsastel on pungadeväline lehtede eluiga 4-5 kuud. Lehed okaspuutaimed elavad kaks kuni kuus aastat või rohkem. Kuid igal juhul on lehtede eluiga palju väiksem kui taime teljesuunaliste organite eluiga.

Welwitschia mirabilis on pärit Edela-Aafrika kivikõrbetest. Sellel kääbuspuul on pikk juur, jäme ja lühike tüvi (kõrgus kuni 50 cm ja paksus kuni 1 m) ning kaks suurt lehte, mis püsivad kogu elu (kuni 2000 aastat). Lehed ulatuvad 2–3 meetri pikkuseks ja kasvavad pidevalt aluses, surevad ülaosas ära. Peaaegu ainus Velvichia niiskuse allikas on tihe udu, mille niiskust see taim imab läbi arvukate stoomide mõlemal pool lehte (22 200 stoomi 1 cm 2 kohta).

Lehtede aktiivset eraldamist okstest ilma eluskudesid kahjustamata nimetatakse abstsissiooniks. Puude hooajaline lehtede langemine on tingitud reaktsioonist päeva pikkuse muutumisele. Lehtede langemine sügisel vähendab oluliselt taime aurumispinda, mis on vajalik füsioloogilise niiskusepuuduse tingimustes sügisel ja talvel. Tänu lehtede langemisele väheneb oht lume raskusest okste murdumiseks.

Enamikus lehtedes tekib eralduskiht ontogeneesi käigus. Selles tsoonis väheneb mehaanilise koe kogus. Tüülid moodustuvad hingetoru elementides enne eraldumist ja kalloosi ladestub sõelaelementidesse. Abstsissiooni ajal toimub rakumembraanide ensümaatiline hävitamine, mis viib rakkude eraldumiseni üksteisest. Membraanide muutused hõlmavad keskmise kihi tsementeerimisvõime kaotust (osaliselt kaltsiumi eemaldamise tõttu sellest), tselluloosmembraanide endi hüdrolüüsi ja sklerifitseeritud hingetoru elementide purunemist.

Kaitsekiht ehk arm tekib kaitsvate ainete, näiteks suberiini või haavakummide ladestumisel membraanidesse ja rakkudevahelisse ruumi. Puittaimedel asendub kaitsekiht peridermiga, mis asetatakse kaitsekihi alla ja muutub ülejäänud varre peridermiga pidevaks.

Lehtede langemine ei ole tingimata seotud rakumembraanide lahustumisprotsessiga. Okaste langetamisel kuuselt võib täheldada mehaanilist irdumist ilma eelnevate keemiliste muutusteta.

Pärast lehtede langemist jäävad lehtede armid koos kimbu armidega. Tala armid- need on veresoonte kimpude katkised otsad, mis läksid lehejälgedest lehe varrele enne, kui see maha kukkus.

lehtede jäljed- need on oksad varre juhtivast süsteemist lehtedeni. Lehejälg ulatub selle liitumiskohast varrekimbuga kuni lehe väljapääsuni. Ühel lehel võib olla üks või mitu lehejälge.

Sest vars ja leht on fülogeneetiliselt ühise päritoluga, lehejälgede ja varrekimpude vahel põhimõttelist erinevust ei ole. Vastavatel terminitel on kirjeldav, topograafiline tähendus.

Sõlme piirkonnas, kus lehejälg väljub varre kesksest juhtivast silindrist lehe aluse poole, moodustub silindrisse parenhümaalne tsoon - lehevahe või lehevahe. Lehejälgede ja lehtede lünkade arv on taimeti erinev.

Peamine sõlmetüüp katteseemnetaimedes on kolme või enama lünkaga sõlmetüüp. Kaasseemnetaimede evolutsiooni põhisuunda iseloomustab lünkade arvu vähenemine.

Juhtsüsteemi perifeerias paiknevad lüngad, säsi, interfastsikulaarsed tsoonid, juhtiv süsteem ja peritsükkel moodustavad taime aksiaalse osa (vars ja juur) sisemise tuuma või stele.

Stelade klassifikatsioon põhineb juhtivate ja mittejuhtivate kudede vastastikusel paigutusel aksiaalsetes elundites esmases arengujärgus. Lihtsaimas stele, mida peetakse fülogeneetiliselt kõige primitiivsemaks, moodustab juhtiv kude pideva kolonni, mille floeem ümbritseb ksüleemi. See on protostele. Selline tüve korraldus on bioloogiliselt ebatäiuslik, sest juhtivate ja aluskudede kontaktpind on väike.

Steela edasine areng kulges juhtivate kudede kontaktpinna suurendamise teel peamiste kudedega. See saavutati kahel viisil. Ühel juhul moodustab teras sügavad väljakasvud ajukoore suunas ja on ristlõikes tähe kujuga. See on aktinostele.

Teine, bioloogiliselt paljulubavam arenguviis on parenhüümi südamiku ilmumine stele keskele. See on sifoon.

Lehtede arenguga tekib tihedam seos juhtivate ja põhikudede vahel. Mida rohkem lehti, seda rohkem on stele küllastunud peamise parenhüümiga. Stele võtab võrgustiku kuju (kreeka võrk – dictuon). See on diktoostele.

Kaasaegsete õistaimede stele on veelgi parenhümiseeritud. Stele, mis on juhtivate ahelate ja interfastsikulaarsete tsoonide süsteem, on eustela (kreeka keeles eu – hea).

Üheiduidulistel jõuavad lehejäljed varre keskkohani, seejärel kalduvad perifeeriasse. Seetõttu paistavad kimbud varre ristlõikel ilma igasuguse järjekorrata laiali. Ataktos kreeka keelest. segane. Sellest ka üheiduleheliste stele nimi – ataktostele. Seda iseloomustab kõrge parenhümatiseerituse tase, kui iga lehe jälg "

Juurfunktsioonid. Juur on kõrgema taime peamine organ. Juurte funktsioonid on järgmised:

Nad imavad mullast vett ja selles lahustunud mineraalsooli, transpordivad need mööda varre, lehti ja suguelundeid üles. Imemisfunktsiooni täidavad imemistsoonis paiknevad juurekarvad (või mükoriisa).

Tänu oma suurele tugevusele on taim pinnasesse fikseeritud.

1. Kui vesi, mineraalsoolade ioonid ja fotosünteesiproduktid interakteeruvad, sünteesitakse primaarse ja sekundaarse metabolismi produktid.
2. Juuresurve ja transpiratsiooni mõjul liiguvad mineraalainete ja orgaaniliste ainete vesilahuste ioonid mööda juureksüleemi anumaid mööda tõusva voolu varre ja lehtedesse.
3. Toitained (tärklis, inuliin jne) ladestuvad juurtes.
4. Sekundaarsete metaboliitide (alkaloidid, hormoonid ja muud bioloogiliselt aktiivsed ained) biosüntees toimub juurtes.
5. Juurte meristemaatilistel tsoonidel sünteesitavad kasvuained (giberelliinid jne) on vajalikud taime õhust osade kasvuks ja arenguks.
6. Tänu juurtele toimub sümbioos mulla mikroorganismide - bakterite ja seentega.
7. Juurte abil toimub paljude taimede vegetatiivne paljunemine.

10. Mõned juured täidavad hingamisorgani funktsiooni (monstera, filodendron jne).

11. Paljude taimede juured täidavad nn närbunud juurte funktsiooni (ficus banyan, pandanus jne).

12. Juur on võimeline metamorfoosideks (porgandis, petersellis jm moodustavad peajuure paksenemised “juurviljad”; külgmiste või lisajuurte paksenemine daaliatel, maapähklitel, tšistjakil jne juuremugulad, juurte lühenemine sibulakujulised taimed).

Juur - aksiaalne organ, tavaliselt silindrilise kujuga, radiaalse sümmeetriaga, millel on geotropism. Kasvab niikaua, kuni säilib apikaalne meristeem, mis on kaetud juurekütsiga. Erinevalt võrsest ei moodustu juurel kunagi lehed, vaid sarnaselt võrsele moodustuvad juured juurestik.

Juurestik on ühe taime juurte kogum. Juurestiku olemus sõltub peamiste, külgmiste ja lisajuurte kasvu suhtest.

^ Juurte tüübid ja juurestik. Seemne embrüos on kõik taime organid lapsekingades. Peamine ehk esimene juur areneb embrüonaalne juur. Peajuur asub kogu juurestiku keskel, vars toimib juure jätkuna ja koos moodustavad nad esimest järku telje. Peajuure ja varre piiril asuvat ala nimetatakse juurekael. See üleminek tüvelt juurele on märgatav varre ja juure erineva jämeduse järgi: vars on juurest jämedam. Nimetatakse varre lõiku juurekaelast esimeste idulehtedeni – idulehtedeni hüpokotüül põlv või hüpokotüül. Järgmiste järjekordade külgjuured väljuvad peajuurest külgedele. Seda juursüsteemi nimetatakse pöördeline, paljudel kaheidulehelistel taimedel on ta võimeline hargnema. Hargnenud juurestik on kraanijuursüsteemi tüüp. Juure külgsuunalist hargnemist iseloomustab asjaolu, et uued juured moodustuvad tipust teatud kaugusel ja moodustuvad endogeenselt - eelmise järjekorra emajuure sisekudedes peritsükli aktiivsuse tõttu. Mida rohkem külgjuured põhijuurest eemalduvad, seda suurem on taime toitumisala, mistõttu on olemas spetsiaalsed põllumajandustavad, mis suurendavad peajuure võimet moodustada külgjuuri, näiteks muljumine või. sukelduma peajuur l/3 pikkusest. Pärast mõnda aega sukeldumist peatub peajuure pikkus, samas kui külgjuured kasvavad intensiivselt.

Kaheidulehelistel taimedel püsib põhijuur reeglina kogu elu, üheiduidulistel sureb idujuur kiiresti ära, peajuur ei arene välja ja aluselt tekivad võrsed. adnexaalne juured, millel on ka esimese, teise jne oksad. korraldusi. Seda juursüsteemi nimetatakse kiuline. Juhuslikud juured, nagu ka külgmised juured, asetatakse endogeenselt. Need võivad moodustuda vartel ja lehtedel. Taimede võimet arendada juhuslikke juuri kasutatakse laialdaselt taimekasvatuses taimede vegetatiivsel paljundamisel (paljundamine varre- ja lehepistikutega). Kõrgendatud varrepistikuga paljundatakse paju, pappel, vaher, mustsõstar jt; lehtpistikud - uzambar kannike või saintpaulia, teatud tüüpi begooniad. Modifitseeritud võrsete (risoomide) maa-aluseid pistikuid paljundavad paljud ravimtaimed nt maikelluke, maikelluke jt. Mõned taimed moodustavad varre alumise osa kallutamisel palju juhuslikke juuri (kartul, kapsas, mais jne), luues seeläbi täiendavat toitumist.

Kõrgematel eostaimedel (samblad, korte, sõnajalad) ei teki peajuurt üldse, need moodustavad vaid risoomist välja ulatuvad lisajuured. Paljudel kaheidulehelistel kõrrelistel risoomilistel taimedel sureb sageli peajuur ära ja domineerib risoomidest välja ulatuv lisajuurte süsteem (nõges, kõrvenõges jt.).

Pinnasesse tungimise sügavuse osas kuulub esikohale kraanjuuresüsteem: rekordiline juurte läbitungimise sügavus ulatub mõne aruande kohaselt 120 m-ni! Kiuline juurestik, mille juured paiknevad enamasti pindmiselt, aitab aga kaasa mätaskatte tekkele ja takistab mulla erosiooni.

Juurte kogupikkus juurestikus on erinev, mõned juured ulatuvad mitmekümne või isegi sadade kilomeetriteni. Näiteks nisul ulatub kõigi juurekarvade pikkus 20 km-ni ja talirukkis on esimese, teise ja kolmanda järgu juurte kogupikkus üle 180 km ning neljanda järgu juurte lisamisega. tellimus, 623 km. Kuigi juur kasvab kogu oma eluea jooksul, piirab selle kasvu teiste taimede juurte mõju.

Juuresüsteemide arenguaste erinevatel looduslikel vöönditel erinevatel muldadel ei ole sama. Niisiis, liivastes kõrbetes, kus põhjavesi on sügav, ulatuvad mõne taime juured 40 m või enama sügavusele (selinhein, kaunviljade perekonnast pärit prosopis seriflora jne). Poolkõrbete põgusatel taimedel on pinnapealne juurestik, mis on kohandatud varakevadise niiskuse kiireks imendumiseks, mis on täiesti piisav taimede taimestiku kõigi faaside kiireks läbimiseks. Taiga metsavööndi savistel, halvasti õhustatud podzolidel on taimede juurestik 90% ulatuses koondunud pinnase pinnakihti (10-15 cm), taimedel on "toitvad juured" (euroopa kuusk). Näiteks saksauli juured on erinev aeg aastat kasutavad niiskust erinevatest horisontidest.

Väga oluline tegur juurestiku jaotuses - niiskus. Juurte suund läheb suurema niiskuse suunas, kuid vees ja vettinud mullas hargnevad juured palju nõrgemalt.

Juuresüsteemide arenguaste, juure läbitungimise sügavus ja muud juure plastilised omadused sõltuvad välistingimustest ja on samal ajal igale taimeliigile pärilikult määratud.

^ Noored juurealad. Noorel juurel on: 1) juuremütsiga kaetud jaotusvöönd; 2) raku pikenemistsoon ehk kasvutsoon; 3) neeldumistsoon ehk juurekarvade tsoon; 4) juhtiv tsoon.

^ Jaotustsoon esindab väljast kaetud juure otsa juuremüts, apikaalse või apikaalse meristeemi kaitsmine. Puudutades on juure noor ots rakkude poolt eritatava lima tõttu libe. Juure pikkuse kasvades vähendab lima juuretipu hõõrdumist mulla vastu. Akadeemik V.L. Komarov, juureküts "kaevab maad", kaitseb meristeemi jagunevaid rakke mehaaniliste kahjustuste eest ja kontrollib ka positiivne geotropism juur ise, st soodustab juure kasvu ja selle tungimist mulla sügavustesse. Juurekork koosneb elusatest parenhüümirakkudest, mis sisaldavad tärkliseterasid. Katte all on jaotusvöönd, või juure koonus, mida esindab esmane kasvatuskude (meristeem). Juure apikaalse meristeemi aktiivse jagunemise tulemusena moodustuvad kõik teised juure tsoonid ja koed. Noore juure jagunemistsoon on vaid 1 mm pikk. Väliselt erineb see teistest tsoonidest kollase värviga.

^ Venitustsoon, või kasvutsoon, mõne millimeetri pikkune, väliselt läbipaistev, koosneb praktiliselt mittejagunevatest, vaid pikisuunas venivatest rakkudest. Rakud suurenevad, neisse tekivad vakuoolid. Rakke iseloomustab kõrge turgor. Elongatsioonitsoonis toimub esmaste juhtivate kudede diferentseerumine ja hakkavad moodustuma püsivad juurekoed.

Venitusvööndi kohal on imemistsoon. Selle pikkus on 5-20 mm. Absorptsioonitsooni esindavad juurekarvad - epidermise rakkude väljakasvud. Juurekarvade abil imenduvad mullast vee- ja soolalahused. Mida rohkem on juurekarvu, seda suurem on juure imav pind. Juurepinnal võib 1 mm kohta paikneda umbes 400 juurekarva. Juurekarvad on lühiealised, elavad 10–20 päeva, pärast mida nad surevad. Juurekarvade pikkus on erinevatel taimedel 0,5 - 1,0 cm. Noored juurekarvad tekivad venitustsooni kohal ja surevad ära imemistsooni kohal, nii et juurekarvade tsoon liigub pidevalt juure kasvades ja taim saab võimaluse neelavad vett ja selles lahustunud toitaineid erinevatest mullahorisontidest.

Imetsooni kohal algab juhtivustsoon ehk külgjuurte tsoon. Juure- ja soolalahuste poolt imendunud vesi transporditakse läbi puidu anumate ülespoole taime õhust osadesse.

Juuretsoonide vahel ei ole teravaid piire, kuid täheldatakse järkjärgulist üleminekut.

6. Juure metamorfoosid. Nemad bioloogiline tähtsus. Mükoriisa. Enamikul sama juurestiku taimedel on selgelt erinevad kasvu ja imemine lõpud. Kasvuotsad on tavaliselt võimsamad, pikenevad kiiresti ja liiguvad sügavale pinnasesse. Nende pikenemistsoon on hästi määratletud ja apikaalsed meristeemid töötavad jõuliselt. Imemislõpmed, mida kasvujuurtel esineb suurel hulgal, pikenevad aeglaselt ja nende apikaalsed meristeemid lakkavad peaaegu töötamast. Imemisotsad justkui peatuvad mullas ja “imevad” seda intensiivselt.

Puittaimedel on paks skeleti ja poolluustik juured, millel lühiajaline juursagarad. Pidevalt üksteist asendavate juursagarate koostis sisaldab kasvu- ja imemislõpmeid.

Kui juured täidavad erifunktsioone, muutub nende struktuur. Elundi teravat, pärilikult fikseeritud muutust, mis on põhjustatud funktsioonide muutumisest, nimetatakse metamorfoos. Juurte modifikatsioonid on väga mitmekesised.

Paljude taimede juured moodustavad sümbioosi mullaseente hüüfidega, nn mükoriisa("seenejuur"). Mükoriisa moodustub absorptsioonitsoonis imemisjuurtel. Seenekomponent hõlbustab juurtel mullast vee ja mineraalsete elementide kättesaamist, seenehüüfid asendavad sageli juurekarvu. Seen omakorda saab taimelt süsivesikuid ja muid toitaineid. Mükoriisat on kahte peamist tüüpi. gifid ektotroofne mükoriisa moodustavad ümbrise, mis ümbritseb juurt väljastpoolt. Ektomükoriisa on laialt levinud puudel ja põõsastel. Endotroofne mükoriisat leidub peamiselt rohttaimedes. Endomükoriisa asub juure sees, hüüfid viiakse veise parenhüümi rakkudesse. Mükotroofne toitumine on väga laialt levinud. Mõned taimed, näiteks orhideed, ei saa üldse eksisteerida ilma sümbioosita seentega.

Kaunviljade juurtele ilmuvad spetsiaalsed moodustised - sõlmed milles asustuvad bakterid perekonnast Rhizobium. Need mikroorganismid on võimelised assimileerima atmosfääri molekulaarset lämmastikku, muutes selle seotud olekusse. Osa sõlmedes sünteesitud ainetest imenduvad taimedesse, bakterid omakorda kasutavad juurtes leiduvaid aineid. Sellel sümbioosil on suur tähtsus põllumajanduse jaoks. liblikõielised taimed tänu täiendavale lämmastikuallikale on nad rikkad valkude poolest. Need annavad väärtuslikku toitu ja sööta ning rikastavad mulda lämmastikainetega.

Väga laialt levinud kogumine juured. Tavaliselt on need paksenenud ja tugevalt parenhümeeritud. Tugevalt paksenenud lisajuuri nimetatakse juurekoonused, või juuremugulad(daalia, mõned orhideed). Paljudel, sagedamini kaheaastastel, hariliku juurestikuga taimedel tekib moodustis nimega juurvili. Juurvilja kujunemisest võtavad osa nii peajuur kui ka varre alumine osa. Porgandis koosneb peaaegu kogu juurvili juurest, naeris moodustab juur ainult juurvilja alumise osa ( riis. 4.12).

Kultuurtaimede juurviljad tekkisid pikaajalise valiku tulemusena. Juurviljadel on säilitusparenhüüm kõrgelt arenenud ja mehaanilised koed on kadunud. Porgandis, petersellil ja teistel umbelliferidel on parenhüüm floeemis tugevalt arenenud; naeris, redises ja teistes ristõielistes taimedes - ksüleemis. Peedis ladestuvad varuained parenhüümi, mis moodustub mitme täiendava kambiumikihi toimel ( riis. 4.12).

Moodustuvad paljud sibulakujulised ja risoomilised taimed tõmburid, või kontraktiilne juured ( riis. 4.13, 1). Suvise põua või talvekülmade ajal võivad nad võrseid lühendada ja optimaalsele sügavusele mulda tõmmata. Sissetõmbuvatel juurtel on põikkortsuga paksenenud alused.

Hingamisteede juured või pneumatofoorid (riis. 4.13, 2) moodustuvad mõnedes hapnikuvaeguses elavates troopilistes puittaimedes (taksoodium ehk sooküpress; ookeaniranniku soiste kallaste ääres elavad mangroovitaimed). Pneumatofoorid kasvavad vertikaalselt ülespoole ja ulatuvad mullapinnast kõrgemale. Nende juurte aukude süsteemi kaudu, mis on ühendatud aerenhüümiga, siseneb õhk veealustesse organitesse.

Mõnel taimel võrsete õhus hoidmiseks täiendav toetus juured. Need lahkuvad võra horisontaalsetest okstest ja mullapinnale jõudnuna hargnevad intensiivselt, muutudes sammaskujulisteks moodustisteks, mis toetavad puu võra ( sammaskujuline banaani juured) ( riis. 4.15, 2). varrastega juured ulatuvad välja varre alumistest osadest, andes varrele stabiilsuse. Need moodustuvad mangroovitaimedes, taimekooslustes, mis arenevad troopiliste ookeanide kallastel, mis on üleujutatud tõusulaine ajal ( riis. 4.15, 3), samuti maisis ( riis. 4.15, 1). Moodustuvad ficus-kummid plangukujuline juured. Erinevalt sammas- ja naastudest ei ole nad päritolult juhuslikud, vaid külgmised juured.

Riis. 4.15. ^ Toetusjuured: 1 - varjatud maisi juured; 2 - sammaskujulised banaani juured; 3 - risofora varrased juured ( jne- loodete tsoon; alates- mõõnavöönd; muda- mudase põhja pind).

Põgenemise kontseptsioon. Võrse morfoloogiline jagunemine. Sõlmed ja sõlmedevahelised sõlmed. Apikaalne võrsete kasv. Kasvukoonuse struktuur ja aktiivsus. Võrse on vars, mille peal asuvad lehed ja pungad.

Varre osad, kus lehed arenevad nimetatakse sõlmedeks.
Varrelõigud kahe lähima sõlme vahel nimetatakse internodeks.
Lehe ja ülaltoodud sõlmevahe vaheline nurk nimetatakse lehekaenlaks.
Lehe kaenlasse moodustub kaenlaalune pung. Põgenemine koosneb korduvatest osadest - metameerid.
Üks metameer sisaldab sõlmevahet, sõlme, lehte ja aksillaarpunga. Võrse on varrest ja lehtedest koosnev kompleks. Esmane võrse asetatakse embrüosse, kus seda esindab neer. Neer koosneb embrüonaalsest varrest - epikotüülist, apikaalsest meristeemist ja ühest või mitmest leheprimordiast (leherudimendist). Kui seeme idaneb, pikeneb vars. Tippmeristeemist arenevad uued leheprimordid. leheprimordia lehed arenevad ja lehtede kaenlad moodustuvad neeru primordiad. Seda arengualgoritmi taime võrsesüsteemi moodustumise ajal saab korrata mitu korda.

Moodustunud võrsel eristatakse sõlme - võrse osa, kus leht on varrega ühendatud; sõlmevahed – sõlmedevaheline võrse osa, tavaliselt varre osa; lehe põskkoopad – nurk lehe ja varre tõusva osa vahel.

Osa põgenemisest on neerud. See on ennekõike apikaalne pung, mis esindab võrse kasvukoonust. AT lehtede kaenlad seemnetaimedes moodustuvad kaenlaalused või külgmised pungad. Kui nad arenevad üksteisest kõrgemale (kuslapuu, pähkel, robinia jne), nimetatakse neid seeriateks. Kui pungad arenevad lehtede kaenlas kõrvuti (ploomid, teraviljad jne), siis nimetatakse neid tagatiseks. Neerud võivad moodustuda endogeenselt sõlmevahede piirkonnas. Neid neere nimetatakse aksessuaarideks.

Külma ja parasvöötmega puudel ja põõsastel moodustuvad talvituvad või puhkepungad, mida sageli nimetatakse silmadeks. Nendest pungadest arenevad järgmisel aastal uued võrsed. Nende pungade välimised lehed muutuvad tavaliselt pungasoomusteks, mis kaitsevad punga sisemisi osi kahjustuste eest.

Talvivad või puhkepungad tekivad ka püsikõrrelistel, nendel elunditel, mis talveks ära ei sure, s.o. risoomidel, varte juurtel jne. Neid neere nimetatakse uuendusneerudeks. Nendest arenevad kevadel maapealsed võrsed.

Kõik ülaltoodud neerud nimetatakse vegetatiivseteks. Sellised neerud koosnevad tipust, algsõlmedest, algelistest sõlmevahedest, leheprimordia, millest kõrgemal võivad areneda pungade primordid, ja algelised lehed.

Neerust, millel ei ole neeruprimordiat, lihtne või hargnemata põgenemine. Neeruprimordiaga neerust areneb hargnenud haru. põgenemine.

Lisaks on seemnetaimedel ka generatiivsed pungad. Need on õienupud ja pungad, millest tekivad võimlemiskäbid. Need erinevad vegetatiivsest välimus. Lisaks tipule, algelistele sõlmevahedele ja algsõlmedele on sellistel pungadel ürgsed, millest tekivad õie või käbide osad. Õisikuid tekitavate pungade juures moodustuvad õieprimordid.

Lõpuks on nn segapungad, millest moodustuvad lehtedega võrsed koos õitega.

Morfoloogilised omadused tulistamine tähendab sõlmede, sõlmedevaheliste, neerude struktuuri kirjeldust. Tuleb märkida lehtede paigutuse tüüp. Enamikus taimedes on see vahelduv - iga sõlme kohta on üks leht, kuid see võib olla vastassuunaline või keerdunud. Teatud tüüpi lehtede paigutus moodustab lehtede mosaiigi, mis kasutab ruumi kõige paremini, et tagada lehtede ühtlane valgustus.

Lehtede jagamine kolme kategooriasse on seotud ka võrse kasvu ja arenguga: alumised lehed, keskmised lehed, apikaalsed või ülemised lehed. Lehtede morfoloogilises kirjelduses kirjeldatakse tavaliselt mediaanlehti, kuid täielik morfoloogiline kirjeldus eeldab kõigi lehtede kategooriate eraldi kirjeldamist, sest. isegi keskmised lehedühel võttel on neil erinevusi. Seda nähtust nimetatakse heterofülliaks või mitmekesisuseks.

Apikaalne võrsete kasv - võrse pikkuse kasv kasvukoonuse muutumise, algeliste lehtede alguse ja kasvu tõttu selle aluses. Muutmise käigus kasvab kasvukoonus pikemaks, muutub keerukamaks ja muudab oma kuju.

Bud. See on algeline põgenemine. See koosneb meristemaatilisest teljest, mis lõpeb kasvukoonuse (algeline vars) ja leheprimordia (algelised lehed), st algeliste metameeride seeriast. Altpoolt paiknevad diferentseeritud lehed katavad kasvu- ja ürgkäbi. Nii on paigutatud vegetatiivne pung. Vegetatiivses-sigimispungas muudetakse kasvukäbi algeliseks õieks või algeliseks õisikuks. Reproduktiivsed (õite) pungad koosnevad ainult algelisest õiest või õisikust ja neil puuduvad fotosünteetiliste lehtede alged.

13. Metamorfsed võrsed.

Nende välimus on sageli seotud varutoodete mahuti funktsioonide täitmisega, aasta ebasoodsate tingimuste ülekandmisega ja vegetatiivse paljunemisega.

Risoom- See on horisontaalse, tõusva või vertikaalse kasvusuunaga mitmeaastane maa-alune võrse, mis täidab varuproduktide kogumise, uuendamise ja vegetatiivse paljunemise funktsioone. Risoomil on vähenenud lehed soomuste, pungade, juhuslike juurte kujul. Varreosasse kogunevad varutooted. Kasv ja hargnemine toimub samamoodi nagu tavalisel võrsel. Risoomi eristab juurest lehtede olemasolu ja juurekütsi puudumine tipus. Risoom võib olla pikk ja õhuke (nisuhein) või lühike ja paks. Igal aastal moodustuvad tipu- ja aksillaarpungadest maapealsed üheaastased võrsed. Risoomi vanad osad surevad järk-järgult välja. Horisontaalsete pikkade risoomidega taimed, mis moodustavad palju maapealseid võrseid, hõivavad kiiresti suure ala ja kui need on umbrohud (nisuhein), on nende vastu võitlemine üsna keeruline. Selliseid taimi kasutatakse liivade (rohi, aristida) kinnitamiseks. Rohumaal nimetatakse pikkade horisontaalsete risoomidega teravilju risoomideks (paindunud muru, sinirohi) ja lühikeste teraviljadega põõsasteks (timutihein, beluus). Risoome leidub peamiselt mitmeaastastel rohttaimedel, kuid mõnikord ka põõsastel (euonymus) ja põõsastel (pohlad, mustikad).

Mugul- see on võrse paksenenud osa, varutoodete konteiner. Mugulad on maa peal ja maa all.

kõrgendatud mugul on põhi- (kolkaabi) või kõrvalvõrse (troopilised orhideed) paksenemine ja kannab normaalseid lehti.

maa-alune mugul- hüpokotüüli (tsüklamen) või lühiajalise maa-aluse võrse paksenemine - stolon (kartul). Maa-alusel mugulal on lehed vähenenud, nende kaenlas on pungad, mida nimetatakse silmadeks.

Kõrgendatud stolon- see on lühiealine roomav võrse, mis on mõeldud levitamiseks (territooriumi hõivamiseks) ja vegetatiivseks paljundamiseks. Sellel on pikad sõlmevahed ja rohelised lehed. Sõlmedele moodustuvad juhuslikud juured ja tipupungast moodustub lühendatud võrse (rosett), mis pärast stolooni surma jätkab iseseisvat eksisteerimist. Maapealne stoloni sümpodiaal kasvab. Maapealseid stoloone, mis on kaotanud fotosünteesi funktsiooni ja täidavad peamiselt vegetatiivse paljunemise funktsiooni, nimetatakse mõnikord vuntsideks (maasikateks).

Pirn- see on lühendatud vars (alumine), millel on palju tihedalt asetsevaid lehti ja juhuslikke juuri. Sõõriku ülaosas on neer. Paljudel taimedel (sibul, tulp, hüatsint jt) moodustub sellest pungast maapealne võrse, külgmisest kaenlaalusest pungast uus sibul. Välimised soomused on enamikul juhtudel kuivad, kilejad ja täidavad kaitsefunktsiooni, sisemised on lihavad, täidetud varutoodetega. Sibulate kuju on sfääriline, munajas, lapik jne.

Corm näeb välja nagu sibul, kuid kõik selle lehesoomused on kuivad ja varreosasse ladestuvad tagavaratooted (safran, gladiool).

ogad on erineva päritoluga - võrsest (õun, pirn, türnpuu, viirpuu, jaanileivapuu, tsitrusviljad), leht (lodjapuu) või selle osad: rachis (astragalus), täkked (valge akaatsia), plaadi osa (komposiit) . Odrad on iseloomulikud kuumade kuivade kasvukohtade taimedele.

kõõlused moodustuvad võrsest (viinamarjad), lehest või selle osadest: rachis ja mitmed lehed (herned), plaadid (aste.), Stipules (sarsaparilla). Kasutatakse toe külge kinnitamiseks.

Phyllocladia- Need on lamedad lehekujulised võrsed, mis paiknevad vähenenud lehtede kaenlas. Neile moodustuvad lilled. Neid leidub valdavalt kuiva kasvukoha taimedes (lihunik, phyllanthus). püüdmisseadmed- putuktoidulistele taimedele iseloomulikud modifitseeritud lehed (kaste, kärbsenäpp). Need on kannide, urnide, mullide või kinni- ja mähkimisplaatide kujul. Väikesed putukad, sattudes neisse, surevad, lahustuvad ensüümide abil ja taimed tarbivad neid täiendava mineraalainete allikana.