Продихання у рослини - це пори, що знаходяться в шарах епідермісу. Вони служать для випаровування зайвої води та газообміну квітки з навколишнім середовищем.

Вперше про них стало відомо в 1675, коли натураліст Марчелло Мальпігі опублікував своє відкриття в роботі Anatome plantarum. Однак він не зміг розгадати їхнього справжнього призначення, що послужило поштовхом для розвитку подальших гіпотез та проведення досліджень.

Історія вивчення

У ХІХ столітті настав довгоочікуваний прогрес у дослідженнях. Завдяки Гуго фон Молю та Сімону Швенденеру став відомий основний принцип роботи продихів та їх класифікація за типом будівлі.

Ці відкриття дали потужний поштовх у розумінні функціонування доби, проте деякі аспекти колишніх досліджень продовжують вивчатися досі.

Будова листа

Такі частини рослин, як епідерміс та продих, відносяться до внутрішнього пристроюлиста, проте спочатку слід вивчити його зовнішня будова. Отже, лист складається з:

• Листової пластини — плоскої та гнучкої частини, що відповідає за фотосинтез, газообмін, випаровування води та вегетативне розмноження(Для певних видів).
• Підстави, в якому знаходиться службова для зростання пластини та черешка. Також з його допомогою лист кріпиться до стебла.
• Прилистника - парної освіти в основі, що захищає пазушні нирки.
• Черешка — частини листа, що звужується, що з'єднує платівку зі стеблом. Він відповідає за життєво важливі функції: орієнтування світла і зростання у вигляді освітньої тканини.

Зовнішня будова листа може дещо відрізнятися залежно від його форми та типу (простий/складний), але всі перераховані вище частини є завжди.

До внутрішнього пристрою відносять епідерму та продиху, а також різні формують тканини і жилки. Кожен із елементів має власну конструкцію.

Наприклад, зовнішньої сторонилиста складається з живих клітин, відмінних за розміром та формою. Найбільш поверхневі з них мають прозорість, що дозволяє сонячному світлу проникати всередину листа.

Дрібніші клітини, розташовані трохи глибше, містять хлоропласти, що надають листям зелений колір. За рахунок своїх властивостей їх назвали замикаючими. Залежно від ступеня зволоження вони стискаються, то утворюють між собою устьичні щілини.

Будова

Довжина продихи у рослини варіюється в залежності від виду і ступеня одержуваного ним освітлення. Найбільші пори можуть досягати у розмірі 1 см. Утворюють продихи замикаючі клітини, що регулюють рівень його відкриття.

Механізм їх руху досить складний і відрізняється для відмінних один від одного видів рослин. У більшості з них - залежно від водопостачання та рівня хлоропластів - тургор тканин клітин може як знижуватися, так і підвищуватися, тим самим регулюючи відкриття продихів.

Призначення устьичної щілини

Напевно, немає потреби докладно зупинятися на такому аспекті як функції листа. Про це знає навіть школяр. А ось за що відповідають продихи? Їх завдання - забезпечення транспірації (процес руху води через рослину та її випаровування через зовнішні органи, такі як листя, стебла та квіти), що досягається за рахунок роботи замикаючих клітин. Цей механізм захищає рослину від висушування в спеку і не дозволяє початися процесу гниття в умовах надмірної вологості. Принцип його роботи гранично простий: якщо кількість рідини в клітинах недостатньо високо, тиск на стінки падає, і устьична щілина замикається, зберігаючи необхідний підтримки життєдіяльності вміст вологи.

І навпаки, її надлишок веде до посилення натиску і відкриття пір, якими зайва волога випаровується. Завдяки цьому роль продихів в охолодженні рослин також велика, оскільки температура повітря навколо знижується саме за допомогою транспірації.

Також під щілиною розташована повітряна порожнина, що служить для газообміну. Повітря проникає в рослину крізь пори, щоб надалі вступити в дихання. Зайвий кисень потім виходить в атмосферу за допомогою тієї ж устьичної щілини. При цьому її наявність або відсутність часто використовують для класифікації рослин.

Функції аркуша

Лист є зовнішнім органом, за допомогою якого виконується фотосинтез, дихання, транспірація, гуттація та вегетативне розмноження. Більш того, він здатний накопичувати вологу та органічні речовини за допомогою продихів, а також забезпечувати рослині велику пристосовність до складних умов навколишнього середовища.

Оскільки вода - основне внутрішньоклітинне середовище, виведення та циркуляція рідини всередині дерева або квітки однаково важливі для його життєдіяльності. При цьому рослина засвоює лише 0,2% всієї вологи, що проходить через нього, решта ж йде на транспірацію і гуттацію, за рахунок яких відбувається пересування розчинених мінеральних солей і охолодження.

Вегетативне розмноження найчастіше відбувається за допомогою зрізання та укорінення листя квіток. Багато кімнатні рослинивирощуються подібним чиномоскільки тільки так можна зберегти чистоту сорту.

Як було сказано раніше, допомагають пристосуватися до різних природним умовам. Наприклад, трансформація в колючки допомагає пустельним рослинам знизити випаровування вологи, вусики посилюють функції стебла, а великі розміринайчастіше служать для збереження рідини та корисних речовин там, де кліматичні умовине дозволяють підживлювати запаси регулярно.

І цей перелік можна продовжувати нескінченно. При цьому складно не помітити, що ці функції однакові для листя квіток і дерев.

У яких рослин немає продихів?

Оскільки устьична щілина характерна для вищих рослин, вона є у всіх видів, і помилково вважати її відсутньою, навіть якщо дерево або квітка немає листя. Єдиний виняток із правила становить ламінарія та інші водорості.

Будова продихів та їх робота у хвойних, папоротей, хвощів, плавунів і відрізняються від таких у квіткових. У більшості з них днем ​​щілини відкриті та беруть активну участь у газообміні та транспірації; винятком є ​​кактуси та сукуленти, у яких пори розкриті вночі та закриваються з настанням ранку з метою економії вологи у посушливих регіонах.

Продихання у рослини, листя якого плавають на поверхні води, розташовані тільки в верхньому шаріепідермісу, а у "сидячого" листя - у нижньому. В інших різновидів ці щілини присутні з обох боків пластини.

Розташування устячка

У устьичні щілини розташовані з двох сторін листової пластини, проте їх кількість у нижній частині дещо більша, ніж у верхній. Ця різниця обумовлена ​​потребою знизити випаровування вологи з добре освітленої поверхні листа.

Для однодольних рослинне існує конкретики щодо розташування продихів, оскільки воно залежить від напрямку зростання пластин. Наприклад, епідерміс листя рослин, орієнтованих вертикально, містить у собі однакову кількість пір як у верхньому, так і в нижньому шарі.

Як було сказано раніше, у плаваючого листя з нижнього боку устьичні щілини відсутні, оскільки вони вбирають вологу через кутикулу, як і повністю водні рослини, у яких подібних пір немає взагалі.

Устячка хвойних деревзнаходяться глибоко під ендодермою, що сприяє зниженню здатності до транспірації.

Також розташування пір відрізняється відносно поверхні епідермісу. Щілини можуть знаходитися нарівні з рештою «шкірних» клітин, йти вище або нижче, утворювати правильні ряди або бути розсипаними по покривній тканині хаотично.

У кактусів, сукулентів та інших рослин, листя у яких відсутні або видозмінилися, трансформувавшись у голки, продихи розташовані на стеблах і м'ясистих частинах.

Типи

Продихи у рослини діляться на безліч типів в залежності від розташування супроводжуючих клітин:

• Аномоцитний - розглядається як найпоширеніший, де побічні частки не відрізняються від інших, що знаходяться в епідермісі. Як одну з його найпростіших модифікацій можна назвати латероцитний тип.
• Парацитний - характеризується паралельним примиканням клітин, що супроводжують щодо устьичної щілини.
• Діацитний – має лише дві побічні частки.
• Анізоцитний - тип, властивий лише квітковим рослинам, з трьома клітинами, що супроводжують, одна з яких помітно відрізняється за розміром.
• Тетрацитний - властивий для однодольних, має чотири клітини, що супроводжують.
• Енциклоцитний - у ньому побічні частинки стуляються кільцем навколо замикаючих.
• Перицитний - для нього характерно продих, не поєднаний з супроводжуючою клітиною.
• Десмоцитний - відрізняється від попереднього типу лише наявністю зчеплення щілини з побічною часткою.

Тут наведено лише найпопулярніші види.

Вплив факторів середовища на зовнішню будову аркуша

Для виживання рослини вкрай важливий ступінь її пристосовності. Наприклад, для вологих місцьхарактерні великі листові пластиниі велика кількістьпродихів, тоді як у посушливих регіонах цей механізм діє інакше. Ні квіти, ні дерева не відрізняються розмірами, а кількість пір помітно скорочена, щоб перешкодити надмірному випаровуванню.

Таким чином, можна простежити, як частини рослин під впливом навколишнього середовища з часом видозмінюються, що впливає і на кількість продихів.

Розрізняють три типи реакцій устькового апарату на умови середовища:

1. Гідропасивна реакція- це закривання продихових щілин, викликане тим, що оточуючі паренхімні клітини переповнені водою і механічно здавлюють клітини, що замикають. В результаті здавлювання продихів не можуть відкритися і устьична щілина не утворюється. Гідропасивні рухи зазвичай спостерігаються після сильних поливів і можуть спричиняти гальмування процесу фотосинтезу.

2. Гідроактивна реакціявідкривання і закривання - це рухи, викликані зміною вмісту води в замикаючих клітинах продихів. Механізм цих рухів розглянуто вище.

3. Фотоактивна реакція.Фотоактивні рухи виявляються у відкритті продихів на світлі і закриванні в темряві. Особливе значення мають червоні та сині промені, які найбільш ефективні у процесі фотосинтезу. Це має велике пристосувальне значення, тому що завдяки відкриттю продихів на світлі до хлоропластів дифундує СО 2 необхідний для фотосинтезу.

Механізм фотоактивних рухів продихів не є цілком ясним. Світло надає непрямий вплив через зміну концентрації 2 у замикаючих клітинах продихів. Якщо концентрація СО 2 в міжклітинниках падає нижче за певну величину (ця величина залежить від виду рослин), продихи відкриваються. При підвищенні концентрації 2 устячка закриваються. У замикаючих клітинах продихів завжди є хлоропласти і відбувається фотосинтез. На світлі 2 асимілюється в процесі фотосинтезу, вміст її падає. Згідно з гіпотезою канадського фізіолога У. Скарса, СО 2 впливає на ступінь відкритості продихів через зміну рН в замикаючих клітинах. Зменшення вмісту 2 призводить до підвищення значення рН (зсуву в лужну сторону). Навпаки, темрява викликає підвищення вмісту 2 (внаслідок того, що 2 виділяється при диханні і не використовується в процесі фотосинтезу) і зниження значення рН (зрушення в кислу сторону). Зміна значення рН призводить до зміни активності ферментних систем. Зокрема, зміщення значення рН у лужну сторону збільшує активність ферментів, що беруть участь у розпаді крохмалю, тоді як зсув у кислу сторону підвищує активність ферментів, що беруть участь у синтезі крохмалю. Розпад крохмалю на цукри викликає збільшення концентрації розчинених речовин, у зв'язку з цим осмотичний потенціал і, як наслідок, водний потенціал стають більш негативними. У замикаючі клітини починає інтенсивно надходити вода з навколишніх паренхімних клітин. Продихання відкриваються. Протилежні змінивідбуваються, коли процеси зрушуються у бік синтезу крохмалю. Проте це єдине пояснення. Показано, що замикаючі клітини продихів містять значно більше калію на світлі в порівнянні з темнотою. Встановлено, що кількість калію в замикаючих клітинах при відкритті продихів підвищується в 4-20 разів при одночасному зменшенні цього показника в супутніх клітинах. Відбувається хіба що перерозподіл калію. При відкритті продихів виникає значний градієнт мембранного потенціалу між замикаючими та супутніми клітинами (І.І. Гунар, Л.А. Панічкін). Додавання АТФ до епідермісу, що плаває на розчині КС1, збільшує швидкість відкриття продихів на світлі. Показано також зростання вмісту АТФ у замикаючих клітинах продихів у процесі їх відкривання (С.А. Кубічик). Можна вважати, що АТФ, утворена в процесі фотосинтетичного фосфорилювання в клітинах, що замикають, використовується для посилення надходження калію. Це пов'язано з діяльністю Н+-АТФази. Активізація Н+-насоса сприяє виходу Н+ із замикаючих клітин. Це призводить до транспорту електричним градієнтом К + в цитоплазму, а потім у вакуолю. Посилене надходження К + , своєю чергою, сприяє транспорту С1 - електрохімічним градієнтом. Осмотична концентрація зростає. В інших випадках надходження К + врівноважується не С1 -, а солями яблучної кислоти (малатами), які утворюються у клітині у відповідь на зниження значення рН в результаті виходу Н+. Накопичення осмотично активних речовин у вакуолі (К + ,С1 - , малати) знижує осмотичний, а потім і водний потенціал замикаючих клітин продихів. Вода надходить у вакуоль, і продихи відкриваються. У темряві К + транспортується з певної величини (ця величина залежить від виду рослин), продихи відкриваються. При підвищенні концентрації 2 устячка закриваються. У замикаючих клітинах продихів завжди є хлоропласти і відбувається фотосинтез. На світлі 2 асимілюється в процесі фотосинтезу, вміст її падає. Згідно з гіпотезою канадського фізіолога У. Скарса, СО 2 впливає на ступінь відкритості продихів через зміну рН в замикаючих клітинах. Зменшення вмісту 2 призводить до підвищення значення рН (зсуву в лужну сторону). Навпаки, темрява викликає підвищення вмісту 2 (внаслідок того, що 2 виділяється при диханні і не використовується в процесі фотосинтезу) і зниження значення рН (зрушення в кислу сторону). Зміна значення рН призводить до зміни активності ферментних систем. Зокрема, зміщення значення рН у лужну сторону збільшує активність ферментів, що беруть участь у розпаді крохмалю, тоді як зсув у кислу сторону підвищує активність ферментів, що беруть участь у синтезі крохмалю. Розпад крохмалю на цукри викликає збільшення концентрації розчинених речовин, у зв'язку з цим осмотичний потенціал і, як наслідок, водний потенціал стають більш негативними. У замикаючі клітини починає інтенсивно надходити вода з навколишніх паренхімних клітин. Продихання відкриваються. Протилежні зміни відбуваються, коли процеси зсуваються у бік синтезу крохмалю. Проте це єдине пояснення. Показано, що замикаючі клітини продихів містять значно більше калію на світлі в порівнянні з темнотою. Встановлено, що кількість калію в замикаючих клітинах при відкритті продихів підвищується в 4-20 разів при одночасному зменшенні цього показника в супутніх клітинах. Відбувається хіба що перерозподіл калію. При відкритті продихів виникає значний градієнт мембранного потенціалу між замикаючими і супутніми клітинами (І.І. Гунар, Л.А. Панічкін). Додавання АТФ до епідермісу, що плаває на розчині КС1, збільшує швидкість відкриття продихів на світлі. Показано також зростання вмісту АТФ у замикаючих клітинах продихів у процесі їх відкривання (С.А. Кубічик). Можна вважати, що АТФ, утворена в процесі фотосинтетичного фосфорилування в замикаючих клітинах, використовується для посилення надходження калію. Це пов'язано з діяльністю Н+-АТФази. Активізація Н+-насоса сприяє виходу Н+ із замикаючих клітин. Це призводить до транспорту електричним градієнтом К + в цитоплазму, а потім у вакуолю. Посилене надходження К + , своєю чергою, сприяє транспорту С1 - електрохімічним градієнтом. Осмотична концентрація зростає. В інших випадках надходження К + врівноважується не С1 -, а солями яблучної кислоти (малатами), які утворюються у клітині у відповідь на зниження значення рН в результаті виходу Н+. Накопичення осмотично активних речовин у вакуолі (К + ,С1 - , малати) знижує осмотичний, а потім і водний потенціал замикаючих клітин продихів. Вода надходить у вакуоль, і продихи відкриваються. У темряві К + транспортується з тих, що замикають в навколишні клітини, і продихи закриваються. Зазначені процеси представлені у вигляді схеми:

Рухи продихів регулюються гормонами рослин (фітогормонами). Відкриття продихів попереджається, а закривання стимулюється фітогормоном - абсцизової кислотою (АБК). Цікаво у зв'язку з цим, що АБК гальмує синтез ферментів, що беруть участь у розпаді крохмалю. Є дані, що під впливом абсцизової кислоти вміст АТФ падає. Разом з тим АБК зменшує надходження К+, можливо, за рахунок зменшення виходу іонів Н+ (гальмування Н+-помпи). Обговорюється роль інших фітогормонів – цитокі-нінів у регуляції відкривання продихів шляхом посилення транспорту К+ у замикаючі клітини продихів та активізації Н+-АТФази.

Рух устьичних клітин виявився залежним від температури. При дослідженні ряду рослин показано, що при температурі нижче 0°С продихи не відкриваються. Підвищення температури вище 30°З викликає закриття продихів. Можливо, це пов'язано з підвищенням концентрації 2 в результаті збільшення інтенсивності дихання. Разом з тим є спостереження, що у різних сортівпшениці реакція продихів на підвищену температурурізна. Тривалий вплив високої температуриушкоджує продихи, в деяких випадках настільки сильно, що вони втрачають здатність відкриватися і закриватися.

Спостереження за ступенем відкритості продихів мають велике значенняу фізіологічній та агрономічній практиці. Вони допомагають встановити необхідність постачання рослин водою. Закриття продихів говорить вже про несприятливі зрушення у водному обміні і, як наслідок, про утруднення в харчуванні рослин вуглекислим газом.

Особливого значення в житті рослини мають продихи, що належать до системи епідермальної тканини. Будова продихів настільки своєрідна і значення їх настільки велике, що їх слід розглянути особливо.

Фізіологічне значення епідермальної тканини має подвійний, значною мірою суперечливий характер. З одного боку, епідерміс структурно пристосований до захисту рослини від висихання, чому сприяє щільне змикання епідермальних клітин, утворення кутикули та відносно довгих волосків, що криють. Але з іншого боку, епідерміс повинен пропустити крізь себе маси пари води і різних газів, що спрямовуються у взаємно протилежних напрямках. Газо- та парообмін за деяких обставин можуть бути дуже інтенсивними. У рослинному організмізазначене протиріччя успішно дозволяється з допомогою продихів. Устячка складається з двох своєрідно змінених епідермальних клітин, з'єднаних між собою протилежними (за своєю довжиною) кінцями і званих замикаючими клітинами. Міжклітинник між ними зветься устьичній щілини.

Клітки, що замикають, називаються так тому, що вони шляхом активної періодичної зміни тургору змінюють свою форму таким чином, що устьична щілина то відкривається, то закривається. Для цих устьичних рухів велике значення мають дві особливості. По-перше, клітини, що замикають, на відміну від інших клітин епідермісу містять хлоропласти, в яких на світлі відбувається фотосинтез і утворюється цукор. Накопичення цукру як осмотично діяльної речовини викликає зміну тургорного тиску клітин, що замикають, в порівнянні з іншими клітинами епідермісу. По-друге, оболонки замикаючих клітин потовщуються нерівномірно, тому зміна тургорного тиску викликає нерівномірну зміну об'єму цих клітин, отже, зміна їх форми. Зміна форми замикаючих клітин і викликає зміну ширини устьичной щілини. Пояснимо це на прикладі. На малюнку зображено один із типів продихів дводольних рослин. Саму зовнішню частину продиху складають плівчасті виступи, утворені кутикулою, іноді нікчемні, а іноді досить значні. Вони обмежують від зовнішньої поверхні невеликий простір, нижню межу якого становить сама щілина продихи, що носить назву переднього дворика продихи. За щілиною продиху, ковнутрі, розташовано ще один невеликий простір, відмежований невеликими внутрішніми виступами бічних стінок замикаючих клітин, зване внутрішнім двориком продихом. Внутрішній дворикбезпосередньо відкривається у великий міжклітинник, званий повітряною порожниною.

На світлі в клітинах, що замикають, утворюється цукор, він відтягує воду від сусідніх клітин, тургор замикаючих клітин збільшується, тонкі місця їх оболонки розтягуються сильніше, ніж товсті. Тому опуклі виступи, що випинаються в щілину продиху, стають плоскими і продихом розкривається. Біли цукор, наприклад, уночі переходить у крохмаль, то тургор у замикаючих клітинах падає, це викликає ослаблення розтягнутості тонких ділянок оболонки, вони випинаються назустріч один одному і продиху закривається. У різних рослинмеханізм закривання та відкривання щілини продихів може бути різним. Наприклад, у злаків та осок замикаючі клітини мають розширені кінці та звужені в середній частині. Оболонки у середніх частинах клітин потовщені, тоді як розширені кінці зберігають тонкі целюлозні оболонки. Збільшення тургору викликає набухання кінців клітин і внаслідок цього відходження друг від друга прямих медіанних елементів. Це і призводить до розкриття продиху.

Особливості механізму роботи устьичного апарату створюються як формою і будовою замикаючих клітин, і участю у ньому сусідніх з продихами клітин епідермісу. Якщо клітини, що безпосередньо примикають до продихів, відрізняються за своїм виглядом від інших клітин епідермісу, їх називають супроводжуючими клітинами продихів.

Найчастіше супроводжуючі та замикаючі клітини мають загальне походження.

Замикаючі клітини продихи або трохи підняті над поверхнею епідермісу, або, навпаки, опущені в більш-менш глибокі ямки. Залежно від положення замикаючих клітин по відношенню до загального рівня поверхні епідермісу дещо змінюється і механізм регулювання ширини устьичной щілини. Іноді замикаючі клітини продиху одревесневают і тоді регулювання відкривання устьичної щілини визначається діяльністю сусідніх епідермальних клітин. Розширюючись і зіщулюючись, тобто змінюючи свій обсяг, вони захоплюють замикаючі клітини, що примикають до них. Однак нерідко продихання з одревесневшими замикаючими клітинами зовсім не закриваються. У таких випадках регуляція інтенсивності газо- і парообміну здійснюється інакше (шляхом так званого підсихання, що починається). У продихах з одревесневшими замикаючими клітинами кутикула часто покриває досить потужним шаром не тільки всю устьичну щілину, але поширюється навіть на повітряну порожнину, вистилаючи її дно.

У більшості рослин продихи є на обох сторонах листа або тільки на нижній стороні. Але є й такі рослини, у яких продихи утворюються лише на верхній стороні листка (на листі, що плаває на поверхні води). Як правило, продихів на листі більше, ніж на зелених стеблах.

Число продихів на листі різних рослин дуже різне. Наприклад, число продихів на нижній стороні листа багаття безостого дорівнює в середньому 30 на 1 мм 2 , у соняшнику, що росте в тих же умовах, - близько 250. У деяких рослин налічується до 1300 продихів на 1 мм 2 .

У екземплярів одного і того ж виду рослин густота та розміри продихів у сильного ступенязалежить від екологічних умов. Наприклад, на листі соняшника, вирощеного на повному світлі, на 1 мм 2 листової поверхні в середньому припадало 220 продихів, а у екземпляра, вирощеного поряд з першим, але при невеликому затіненні - близько 140. На одній рослині, що вирощується на повному світлі, густота продихів зростає від нижнього листядо верхніх.

Число і розміри продихів сильно залежать не тільки від умов росту рослини, але і від внутрішніх взаємовідносин життєвих процесів у самій рослині. Ці величини (коефіцієнти) є найчутливішими реагентами на кожну комбінацію факторів, що зумовлюють зростання рослини. Тому визначення густоти та розмірів продихів листя рослин, вирощених у різних умовахдає деяке уявлення про характер взаємовідносини кожної рослини з навколишнім середовищем. Усі методи визначення розмірів та кількості анатомічних елементів у того чи іншого органу відносяться до категорії кількісно-анатомічних методів, якими іноді користуються при екологічних дослідженнях, а також для характеристики сортів культурних рослин, тому що кожному сорту будь-якого культурної рослинивластиві певні межі розмірів та кількості анатомічних елементів на одиницю площі. Методи кількісної анатомії можуть бути застосовані з великою користю як у рослинництві, так і в екології.

Поряд з продихами, призначеними для газо-і парообміну, існують ще продихи, через які виділяється вода не у вигляді пари, а в краплинно-рідкому стані. Іноді такі продихи цілком подібні до звичайних, тільки трохи більші за них, а замикаючі клітини їх позбавлені рухливості. Дуже часто у такого продиху в цілком зрілому стані замикаючі клітини відсутні і залишається лише отвір, що виводить воду назовні. Продихання, що виділяють крапельно-рідку воду, називають водними, а всі утворення, що беруть участь у виділенні крапельно-рідкої води, - гідатодами.

Будова гідатод різноманітна. Одні гідатоди мають під отвором, що виводить воду, паренхіму, що бере участь у передачі води від водопровідної системи та у виділенні її з органу; в інших гідатод водопровідна система безпосередньо підходить до вивідного отвору. Особливо часто гідатоди утворюються на першому листі проростків різних рослин. Так, у вологу та теплу погоду молоде листя злаків, гороху та багатьох лугових травкрапля за краплею виділяють воду. Це явище можна спостерігати в першу половину літа рано вранці кожного погожого дня.

Найбільш добре виражені гідатоди розташовані по краях листя. Нерідко одну або кілька гідатод несе кожен із зубчиків, що обертають краї листя.

Урок « Клітинна будовалиста»

Ціль:показати взаємозв'язок будови листа з його функціями; розвинути поняття про клітинну будову рослин; продовжити формування навичок самостійної роботиз приладами, умінь спостерігати, порівнювати, зіставляти, робити самостійно висновки; розвивати любов та повагу до природи.

Устаткування: таблиці «Різноманітність листя», «Клітинна будова листа»; гербарій – жилкування листя, листя просте та складне; кімнатні рослини; препарати шкірки листя традесканції, герані.

ХІД УРОКУ

Щовесни, літо на вулицях, скверах, в шкільному дворі, а вдома - цілий рікна підвіконнях нас оточують ошатні зелені рослини. Ми звикли до них. Звикли настільки, що часто не помічаємо різниці між ними.

Раніше багатьом здавалося, що все листя однакове, але минулий урок показав різноманітність їхніх дивовижних форм, їхню красу. Згадаймо пройдений матеріал.

Рослини в залежності від кількості сім'ядолів поділяються на дві групи. Які? Правильно, однодольні та дводольні! А тепер подивіться: виявляється, кожен лист знає, до якого класу відноситься його рослина, а мереживо листорозташування допомагає листям краще використовувати світло.

Отже, візьміть перший конверт. У ньому лежить листя різних рослин. Розділіть їх на дві групи типу жилкування. Молодці! А тепер листя з другого конверта теж розкладете на дві групи, але вже на вашу думку. Хто зможе сказати, яким принципом ви керувалися при наведенні порядку? Правильно, ви розділили листя складне і просте.

А тепер подивіться – на столах завдання. Будь ласка, виконайте їх.

1. Аркуш – це частина... . Листя складається з... і... .

2. На малюнку зображено листя з різними типамижилкування. Підпишіть, у якого листочка яке жилкування.

Від зовнішнього описуперейдемо до вивчення внутрішньої будови листа. На одному з уроків ми дізналися, що лист необхідний рослині для повітряного живлення, а як він влаштований? Аркуш складається з клітин, причому клітин неоднакових і виконують у своїй різні функції. Яка тканина покриває аркуш? Покривна чи захисна!

У зеленому теремі
Площі не міряні,
Кімнати не раховані,
Стіни – як скло,
Все наскрізь видно!
А в стінах – віконця,
Самі відкриваються
Самі зачиняються!

Давайте розберемо цю загадку. Зелений терем – це лист, кімнати – клітки. Прозорі, як скло, стіни – це покривна тканина. Ось її ми сьогодні й розглянемо. Для цього потрібно приготувати препарат. Як правильно це робити, ми навчилися, коли вивчали шкірку аркуша.

Один учень робить препарат шкірки верхнього боку листа, другий – нижньої. Приготували, налаштували мікроскоп. Спочатку розглянемо верхню шкірку. Чому вона як скло? Тому що прозора і тому пропускає промені світла.

А що означає «у стінах віконця»? Спробуйте знайти їх! Для цього краще розглянути шкірку нижньої сторони листа. Чим деякі клітини відрізняються від інших?

Устьичні клітини утворюють «віконце»: вони замикають і, на відміну інших клітин покривної тканини, мають зелений колір, т.к. містять хлоропласти. Щілина між ними називається устьичною.

Як ви думаєте, навіщо потрібні продки? Для забезпечення випаровування, проникнення в аркуш повітря. А відкриваються та закриваються вони для регуляції проникнення повітря та води. Розгляньте відмінності у будові верхньої та нижньої шкірки. Продихів на нижній стороні більше. У різних рослин листя має різна кількістьпродихів.

Тепер нам потрібно оформити наші спостереження у вигляді звіту про лабораторну роботу. Для цього виконайте такі завдання.

Лабораторна робота «Будова шкірка листа»

1. Знайдіть на мікропрепараті безбарвні клітини покривної тканини, розгляньте їх. Опишіть, яку форму вони мають? Яка їхня будова? Яку роль вони грають у житті листа?

2. Знайдіть продихи. Замалюйте форму клітин, що замикають. Відзначте, чим відрізняються клітини, що замикають, від клітин покривної тканини. Знайдіть між замикаючими клітинами устьичну щілину.

3. Замалюйте шкірку в зошит, на малюнку підпишіть: основні клітини шкірки, клітини, що замикають, продихання, устьичну щілину.

Хоча вчені давно знали про випаровування води поверхнею листа, першим, хто спостерігав устячка, був італійський натураліст Марчелло Мальпігі, який це відкриття опублікував у 1675 році у своїй роботі Anatome plantarum. Однак він не зрозумів їхню справжню функцію. У той же час його сучасник Неемія Грю розвинув гіпотезу про участь продихів у вентиляції внутрішнього середовища рослини і порівняв їх з трахеями комах. Прогрес у вивченні настав у XIX столітті, і тоді ж, у 1827 році, швейцарським ботаніком Декандолем було вперше використано слово „stoma“. Вивченням продихів у той час займалися Гуго фон Моль, який відкрив основний принцип відкривання продихів і Симон Швенденер, що класифікував продихи за типом їх конструкції.

Деякі аспекти функціонування продихів продовжують інтенсивно вивчатися і в даний час; матеріалом в основному служать Коммеліна звичайна ( Commelina communis), Боб садовий ( Vicia faba), Кукурудза цукрова ( Zea mays) .

Будова

Розміри продихи (довжина) коливаються в межах 0,01-0,06 мм (більше бувають продихи поліплоїдних рослин і у листя, що росте в тіні. Найбільші продихи були виявлені у вимерлої рослини Zosterophyllum, 0,12 мм (120 мкм). Час складається з пари спеціалізованих клітин, званих замикаючими ( cellulae claudentes), які регулюють ступінь відкритості пори, між ними розташовується устьична щілина ( porus stomatalis). Стіни замикаючих клітин потовщені нерівномірно: спрямовані до щілини (черевні) товщі стінок, спрямованих від щілини (спинних). Щілина може розширюватися і звужуватися, регулюючи транспірацію та газообмін. Коли води мало, клітини, що замикають, щільно прилягають одна до одної і устьична щілина закрита. Коли води в клітинах, що замикають багато, то вона тисне на стінки і більш тонкі стінки розтягуються сильніше, а товстіші втягуються всередину, між замикаючими клітинами з'являється щілина. Під щілиною розташована подустьична (повітряна) порожнина, оточена клітинами м'якоті листа, через яку безпосередньо відбувається газообмін. Повітря, що містить діоксид вуглецю (вуглекислий газ) і кисень, проникає всередину тканини листа через ці пори, і далі використовується в процесі фотосинтезу та дихання. Надлишковий кисень, вироблений у процесі фотосинтезу внутрішніми клітинами листка, виходить у навколишнє середовищечерез ці пори. Також у процесі випаровування через пори виділяються пари води. Клітини епідермісу, що примикають до замикаючих, отримали назву супроводжуючих (побічних, сусідніх, навколоустицьких). Вони беруть участь у русі замикаючих клітин. Клітки, що замикають і супроводжують, утворюють устьичний комплекс (устьичний апарат). Наявність або відсутність продихів (видимі частини продихів називають устьичними лініями) часто використовують при класифікації рослин.

Типи продихів

Число супроводжуючих клітин та їх розташування щодо устьичної щілини дозволяють виділити ряд типів продихів:

• аномоцитно-супровідні клітини не відрізняються від інших клітин епідермісу, тип дуже звичайний для всіх груп вищих рослин, за винятком хвойних;
• діацитний - характеризується тільки двома клітинами, що супроводжують, загальна стінка яких знаходиться під прямим кутом до замикаючих клітин;
• парацитний - супроводжуючі клітини розташовуються паралельно замикаючої та устьичної щілини;
• анізоцитний - замикаючі клітини оточені трьома супроводжуючими, одна з яких помітно більша або дрібніша за інші, такий тип виявлений тільки у квіткових рослин;
• тетрацитний - чотири супроводжуючі клітини, характерний для однодольних;
• енциклоцитний - супровідні клітини утворюють вузьке колесо навколо замикаючих клітин;
• актиноцитний - кілька клітин, що супроводжують, радіально розходяться від замикаючих клітин;
• перицитний - замикаючі клітини оточені однією побічною супроводжуючою клітиною, продихом не з'єднане з супроводжуючою клітиною антиклінальною клітинною стінкою;
• десмоцитний - замикаючі клітини оточені однією супроводжуючою клітиною, продихом з'єднано з нею антиклінальною клітинною стінкою;
• полоцитний – замикаючі клітини оточені однією супроводжуючою не повністю: до одного з устьичних полюсів примикає одна або дві епідермальні клітини; продиху прикріплено до дистальної сторони єдиної клітини, що супроводжує, має U-подібну або підковоподібну форму;
• стефаноцитний - продих, оточений чотирма або більше (зазвичай п'ять-сім) слабодиференційованими супроводжуючими клітинами, що утворюють більш-менш виразну розетку;
• латероцитний – такий тип устьичного апарату розглядається більшістю ботаніків як проста модифікація аномоцитного типу.

Розташування продихів

Дводольні рослини, як правило, у нижній частині листа мають більше продихів, ніж у верхній. Це пояснюється тим, що верхня частина горизонтально-розташованого листа, як правило, краще освітлена, і менша кількість продихів у ній перешкоджає надмірному випаровування води. Листя з продихами, розташованими на нижній стороні, називаються гіпостоматичними.

У однодольних рослин наявність продихів у верхній і нижній частині листа по-різному. Дуже часто листя однодольних рослин розташоване вертикально, і в цьому випадку кількість продихів на обох частинах листа може бути однаково. Таке листя називається амфістоматічним.

У плаваючого листя на нижній частині листа продихів відсутні, так як вони можуть вбирати воду через кутикулу . Листя з продихами, розташованими на верхній стороні, називаються епістоматичними. У підводного листя продихів відсутні зовсім.

Продихання хвойних рослин зазвичай заховані глибоко під ендодермою, що дозволяє сильно знизити витрату води взимку на випаровування, а влітку - під час посухи.

У мохів (виключення антоцеротові) справжні продихи відсутні.

Продихи також відрізняються за рівнем розташування щодо поверхні епідермісу. Деякі з них розташовані нарівні з іншими епідермальними клітинами, інші підняті вище або занурені нижче за поверхню. У однодольних, листя яких росте переважно в довжину, продихи утворюють правильні паралельні ряди, тоді як у дводольних вони розташовуються безладно.

Вуглекислий газ

Так як вуглекислий газ є одним із ключових реагентів у процесі фотосинтезу, у більшості рослин продихи у денний час відкриті. Проблема полягає в тому, що при вході повітря поєднується з парами води, що випаровуються з листа, і тому рослина не може отримати вуглекислий газ, одночасно не втративши деяку кількість води. У багатьох рослин існує захист від випаровування води у вигляді закупорюючих продихів воскових відкладень.